Devenir des génomes et des gènes dans un contexte polyploïde : cas du colza (Brassica napus L.)

Genes and genomes at polyploid onset: a case study on oilseed rape (Brassica napus L. )

• Auteur / Autrice : Emmanuel Szadkowski
• Direction : Anne-Marie Chèvre, Jenczewski, Eric
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Biologie et agronomie
• Date : Soutenance en 2011
• Etablissement(s) : Rennes, Agrocampus Ouest
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Vie-Agro-Santé (Rennes)

Mots clés

Mots clés contrôlés

Gènes

Brassica napus

Résumé

L’allopolyploïdie (plusieurs lots de génomes apparentés dans un individu) joue un rôle majeur dans la spéciation et la biodiversité des Angiospermes contemporaines. Les espèces allopolyploïdes permettent d’aborder les mécanismes de régulation de la redondance d’information génétique lors de la confrontation de deux génomes proches. On peut pour cela utiliser des hybrides polyploïdes synthétisés de novo à partir des espèces parentales préalablement identifiées. Le colza (Brassica napus AACC, 2n=38) est issu du croisement entre B. Rapa (AA, 2n=20) et B. Oleracea (CC, 2n=18). Au cours des premières générations de colzas synthétiques, on observe de la recombinaison entre régions homéologues (mêmes régions sur chaque génome), alors que des modifications fonctionnelles se mettent en place dès la confrontation des deux génomes dans l’hybride F1 (génome AC). L’objectif de ce travail est de déterminer l’importance relative des modifications structurales et leurs conséquences fonctionnelles dans les toutes premières générations après hybridation. Nous avons étudié par analyses cytogénétique et génétique la stabilité de la première méiose d’hybrides F1 (génome AC) et des S0 (génome AACC) correspondantes issus de gamètes non réduits ou de doublement somatique. Nous avons focalisé cette étude sur les deux chromosomes homéologues les plus synténiques (A1 et C1) pour maximiser la probabilité de recombinaison homéologue. Nous avons enfin étudié les conséquences des remaniements faisant varier le nombre de copies de gènes homéologues sur leur niveau d’expression. Nous montrons que la polyploïdie soumet la première génération de colzas synthétiques à une phase de forte restructuration des génomes A et C, les gamètes transmis n’étant pas équivalents selon le mode de formation du polyploïde et le cytoplasme (Szadkowski et al. , 2010). Nous montrons également que ces restructurations à l’état hétérozygote semblent dicter le niveau d’expression des copies de gènes homéologues. Cette étude devrait permettre de mieux comprendre la phase d’instabilité précédant la stabilisation d’une jeune espèce allopolyploïde telle que le colza.

Allopolyploidy plays a key role in Angiosperm speciation and biodiversity. Allopolyploid species are good models to understand how genes and genome redundancy are managed at the confrontation of two genomes in resynthesized plants from known progenitors. Progenitors of oilseed rape (Brassica napus (AACC, 2n=38) are close to B. Rapa (AA, 2n=20) and B. Oleracea (CC, 2n=18). Homoeologous recombination (between parental genomes) is detected after some generations of resynthesized B. Napus, while gene expression is strongly modified as early as in F1 hybrids. This work focused on the magnitude of structural modifications at onset of polyploid formation and their consequences on homoeologous gene expression. Using cytogenetic approach, we studied the first meiosis of F1 hybrids (AC genome) and their derived S0 plants (AACC genome) obtained through somatic doubling or using its female unreduced gametes. Homoeologous recombination in their progrenies was studied by molecular approach, focusing on two highly syntenic homoeologous chromosomes (A1 and C1) to maximize homoeologous recombination probability. We finally studied gene expression in homoeologous regions on A1 and C1 where recombination occurred and modulates their copy number. We showed that the first meiosis of B. Napus blends genomes (Szadkowski et al. , 2010), in a magnitude that depend upon polyploid formation pathways and cytoplasm. These genetic rearrangements bias homoeologous gene expression even at heterozygous stage. My results provide new clues to understand genetic and gene expression instability in young polyploid species like B. Napus.