MODÉLISATION ÉCOPHYSIOLOGIQUE DE LA PHÉNOLOGIE DE FORMATION DU BOIS DES ARBRES FORESTIERS DES RÉGIONS TEMPÉRÉES ET BORÉALES

ECOPHYSIOLOGICAL MODELLING OF WOOD FORMATION PHENOLOGY IN TEMPERATE AND BOREAL FOREST TREES

• Auteur / Autrice : Jianhong Lin
• Direction : Nicolas Delpierre
• Type : Projet de thèse
• Discipline(s) : Écologie
• Date : Inscription en doctorat le 18/01/2021
• Etablissement(s) : université Paris-Saclay
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Sciences du Végétal : du gène à l'écosystème
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Écologie, systématique et évolution (Orsay, Essonne ; 2002-....)
• Partenaire(s) de recherche : Equipe de recherche : Ecophysiologie Végétale
• Partenaire(s) de recherche : référent : Faculté des sciences d'Orsay

Mots clés

Mots clés libres

Arbres forestiers

Croissance du bois

Changements globaux

Modèle écophysiologique

Ecologie

Phénologie

Ecophysiological model

Global change

Ecology

Wood growth

Phenology

Forest trees

Résumé

Le bois est, après la matière organique du sol, le second plus important stock de biomasse continentale. Sa production par les plantes ligneuses contribue à atténuer l'augmentation actuelle du CO2 atmosphérique. La formation du bois est un processus complexe, bien décrit du point de vue biologique: il commence avec la division des cellules cambiales au printemps, suivie par leur élargissement, puis le dépôt de leur paroi secondaire et la lignification des parois pour se terminer éventuellement par la mort cellulaire programmée des éléments conducteurs. Il est maintenant établi que les processus d'assimilation des éléments (photosynthèse pour le carbone, absorption racinaire pour les minéraux) et de croissance des tissus présentent des saisonnalités distinctes. Par exemple en hiver, chez les conifères sempervirents, la photosynthèse peut être maintenue à des températures qui empêchent la formation du bois (Guillemot et al., 2015 ; Körner, 2015). De même, il est clairement établi qu'en été, la création de nouvelles cellules du xylème s'arrête à un moment où la photosynthèse est encore très active (Delpierre et al., 2016a), probablement du fait d'une sensibilité accrue de l'élargissement cellulaire à l'assèchement du sol ou à une limite ontogénétique permettant d'anticiper la baisse de températures automnale (Rathgeber et al. 2016 ; Delpierre et al., 2016b). Ainsi, avant la disponibilité du carbone, les facteurs environnementaux (température, bilan hydrique, mais aussi possiblement photopériode) et le programme de développement des tissus (i.e. la séquence ontogénétique) semblent exercer une influence majeure sur la saisonnalité de la formation du bois. Ces faits biologiques vont à l'encontre des représentations actuelles de la formation du bois dans les modèles de fonctionnement des forêts. En effet, ces modèles font pour la plupart l'hypothèse que le patron saisonnier de formation du bois suit celui de la photosynthèse (Delpierre et al. 2016b; Guillemot et al. 2017). Dans ce contexte, le projet de thèse vise à approfondir nos connaissances sur les rôles respectifs des contraintes environnementales et ontogénétiques modulant la phénologie de formation du bois. Un ensemble de modèles statistiques et écophysiologiques simulant l'occurrence des étapes-clé de la formation du bois (reprise des divisions printanières du cambium, début et fin de l'élargissement des nouvelles cellules du xylème, début et fin du dépôt des parois secondaires, début et fin de la lignification) sera constitué en combinant indépendamment ou en interaction les rôles des contraintes environnementales (température, bilan hydrique du sol, photopériode) et de la séquence ontogénétique de formation du bois. Après calibration, la comparaison des modèles à des données de validation permettra d'évaluer quelle combinaison des facteurs est la plus réaliste pour représenter la séquence de formation du bois. Le travail portera sur les espèces d'arbres forestiers (conifères et feuillus) des zones climatiques tempérée et boréale. Le développement des modèles s'appuiera sur une base de données déjà constituée, comprenant plus de 300 site-années [Note de bas de page : 1 « site-année » correspond à l'ensemble des données récoltées en une année (au cours d'une saison de croissance) sur un site donné] de données hebdomadaires de formation du bois pour 20 espèces conifères localisées dans l'hémisphère Nord. La base de données sera étendue aux feuillus, avec un ensemble de 30 site-années déjà identifiées pour le Chêne sessile et le Hêtre. L'identification des modèles les plus réalistes permettra (1) de quantifier les rôles respectifs des contraintes environnementales et de la séquence ontogénétique sur les patrons saisonniers de formation du bois, (2) d'évaluer l'évolution de ces contraintes selon l'échelle considérée (variation inter-annuelle au sein d'un peuplement donné vs. variation spatiale le long du gradient climatique caractérisant la zone biogéographique des espèces considérées), et (3) d'évaluer de possibles modifications de saisonnalité de formation du bois au cours des décennies passées et à venir, dans le cadre des changements globaux. En effet, les séries de données disponibles à ce jour sont trop courtes (les premières mesures de ce type remontent à 1999, soit 20 années, et aucun site n'a été échantillonné sur une période aussi longue) pour évaluer l'impact du changement climatique sur la saisonnalité de formation du bois. La modélisation est donc indispensable.

Wood is the second largest continental biomass stock after soil organic matter. Its production by woody plants helps to mitigate the current increase in atmospheric CO2. Wood formation is a complex process that is, however, well described from a biological point of view: it begins with the division of cambial cells in spring, followed by their enlargement, then the deposition of their secondary wall and the lignification of the walls, and eventually ends with the programmed cell death of the conductive elements. It is now established that the processes of assimilation (e.g., photosynthesis for carbon, root absorption for minerals) and growth (e.g., leaves, wood) have distinct seasonality. For example, in winter, in evergreen conifers, photosynthesis can be maintained at low temperatures that do not allow wood growth. Similarly, it is clearly established that in summer, the creation of new xylem cells stops at a time when photosynthesis is still active, probably due to an increased sensitivity of cell enlargement to soil drying or to an ontogenetic limit to anticipate temperature decrease in Autumn. Thus, before carbon availability, environmental factors (temperature, water balance, but also possibly photoperiod) and the tissue development program (i.e. the ontogenetic sequence) seem to have a major influence on the seasonality of wood formation. These biological facts run counter to current representations of wood formation in process-based models of forest production. Indeed, most of these models assume that wood formation dynamics simply follows leaves sugar production and is therefore driven by photosynthesis. In this context, this thesis project aims to deepen our knowledge on the respective roles of environmental and ontogenetic constraints modulating wood formation phenology. A set of statistical and ecophysiological models simulating the occurrence of key stages of wood formation (resumption of cambium divisions, beginning and end of widening of new xylem cells, beginning and end of secondary wall deposition, beginning and end of lignification) will be developed by independently combining or interacting the roles of environmental constraints (temperature, soil moisture, photoperiod) and the ontogenetic wood formation sequence. After calibration, comparison of the models with validation data will allow to evaluate which combination of factors is the most realistic to represent the wood formation sequence. Work will focus on forest tree species (coniferous and deciduous) in temperate and boreal zones. The development of the models will be based on an existing database, comprising more than 300 site-years (a 'site-year' is the total amount of data collected during one year at a given site) of weekly wood formation data for more than 20 coniferous species located in the Northern Hemisphere. The database will be extended to hardwoods, with a set of 30 site-years already identified for sessile oak and European beech. The development of the model will make it possible to quantify the respective roles of environmental constraints and the ontogenetic sequence on seasonal patterns of wood formation as well as to evaluate the impact of climate change. This wood phenology model is intended to be integrated into the CASTANEA vegetation model in order to improve its representation of carbon allocation, and its prediction of the growth of European forests under climate change.