Modélisation des interactions tout-partie en écologie et évolution : structure spatiale et sélection multi-niveaux

Modelling whole-parts interactions in ecology and evolution: spatial structure and multi-level selection

• Auteur / Autrice : Leo Ledru
• Direction : Christiane Gallet
• Type : Projet de thèse
• Discipline(s) : Biodiversité-Ecologie-Environnement
• Date : Soutenance en 2021
• Etablissement(s) : Chambéry
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale chimie et science du vivant
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Laboratoire d'ECologie Alpine
• Jury : Président / Présidente : Tamara Münkemüller
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Christiane Gallet, Nicolas Loeuille, François Massol, Sonia Kéfi
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Nicolas Loeuille, Sonia Kéfi

Mots clés

Mots clés libres

Niveau de sélection

Niveau d'organisation

Structure spatiale

Interactions

Dynamiques éco-évolutives

Level of selection

Level of organization

Spatial structure

Interactions

Eco-evolutionary dynamics

Résumé

Les domaines de l'écologie et l'évolution sont constitués d'objets complexes - organismes, espèces, communautés - qui se prêtent mal à une approche réductionniste. Ces objets ont des propriétés émergentes qui dépassent la somme des propriétés de leurs parties. Leur étude demande alors de s'intéresser aux interactions entre les parties et le tout de ces objets. Par exemple, l'étude d'une métacommunauté ne peut pas se limiter à l'étude stricte du tout (la métacommunauté) ou l'étude stricte des parties (les communautés composant la métacommunauté). La compréhension de cet objet complexe demande de considérer le tout, les parties, et les interactions entre eux. De plus, ces interactions peuvent être multidirectionnelles, elles ne sont pas exclusivement des parties vers le tout, la causalité inverse est possible, le tout influençant alors les parties dans une causalité réciproque. Dans cette thèse nous explorons à travers trois objets d'étude distincts comment les interactions entre le tout et les parties définissent ces objets. La thèse est donc constitué de trois chapitres. Dans le premier nous explorons un modèle de métacommunauté simulant l'invasion de la pyrale du buis, un insecte herbivore invasif en Europe, et étudions les interactions entre les échelles spatiales locale et globale. Ce modèle écologique de dynamique des populations est calibré à partir de mesures empiriques sur le terrain et à travers une manipulation en mésocosme. Notre modèle reproduit l'instabilité des dynamiques locales. En effet, localement l'insecte s'éteint irrémédiablement à cause de sa sur-exploitation de sa ressource (le buis). Cependant, notre modèle montre que les interactions entre les communautés, grâce à la dispersion de l'insecte, peut mener à la persistance du système à l'échelle de la métacommunauté. De plus, nous montrons que la structure de la métacommunauté émerge des interactions entre les dynamiques locales. Le deuxième chapitre explore dans quelle mesure une interaction mutualiste entre un hôte et un symbionte peut émerger à partir d'une interaction parasitique en coévoluant avec la dispersion. Nous développons un modèle éco-évolutif individu-centré dans un espace spatialisé en 2D et considérons comme condition initiale une population d'hôtes en interaction avec une population de symbiontes parasitiques. Nous montrons que grâce à l'évolution d'une dispersion locale une structure spatiale peut émerger de la dynamique du système. L'émergence de cette structure spatiale induit la formation de plusieurs niveaux d'organisation en interactions entre eux : le niveau de l'individu, le niveau du regroupement spatial, et le niveau du paysage. Tandis que le niveau de l'individu favorise l'évolution du parasitisme, les deux niveaux supérieurs du regroupement spatial et de l'ensemble du paysage favorise l'évolution du mutualisme. Nous montrons que selon la force de la structure spatiale, modulée par l'intensité de la compétition à l'échelle du paysage, la transition du parasitisme vers le mutualisme peut se produire. Enfin, le dernier chapitre s'intéresse à l'évolution d'une stratégie d'acquisition de ressource chez des consommateurs dans un modèle éco-évolutif consommateurs-ressources. La littérature montre que la capacité des consommateurs à moduler activement leur manière de consommer les différentes ressources est un processus important dans le fonctionnement des écosystèmes, notamment leur stabilité. Cependant, ces résultats sont obtenus à partir de modèles de communautés fixes ce qui prive l'étude de certaines interactions potentielles entre le niveau de l'individu et celui de la communauté. À partir de notre modèle d'émergence de communautés nous montrons que la stratégie d'acquisition des ressources des consommateurs a un effet sur des propriétés de la communauté, notamment sa biomasse, sa productivité, sa diversité et sa stabilité. De plus, la structure de l'ensemble de la communauté module l'évolution des stratégies des consommateurs.

The fields of ecology and evolution are made up of complex objects - organisms, species, communities - that do not lend themselves well to a reductionist approach. Indeed, these objects may have emergent properties that exceed the sum of the properties of their parts. Their study then requires an interest in the interactions between the parts and the whole of these objects. For example, the study of a metacommunity cannot be limited to the strict study of the whole (the metacommunity) or the strict study of the parts (the communities composing the metacommunity). Understanding this complex object requires considering the whole, the parts, and the interactions between them. Moreover, these interactions can be multidirectional, they are not exclusively from the parts to the whole, reverse causality is possible, the whole then influencing the parts, that is a reciprocal causation. In this thesis we explore through three distinct objects of study how the interactions between the whole and the parts define these objects. The thesis therefore consists of three chapters. In the first we explore a metacommunity model simulating the invasion of the boxwood moth, an invasive herbivorous insect in Europe, and study the interactions between local and global spatial scales. This ecological model of population dynamics is calibrated from empirical field measurements and through mesocosm manipulation. Our model reproduces the instability of local dynamics. Indeed, locally the insect is irreversibly extinguished due to its over-exploitation of its resource (boxwood). However, our model shows that interactions between communities, thanks to the dispersal of the insect, can lead to the persistence of the system at the scale of the metacommunity. Furthermore, we show that the structure of the metacommunity emerges from the interactions between local dynamics. The second chapter explores the extent to which a mutualistic interaction between a host and a symbiont can emerge from a parasitic interaction by co-evolving with dispersal. We develop an individual-centred eco-evolutionary model in a 2D space and consider as initial condition a host population interacting with a population of parasitic symbionts. We show that through the evolution of a local dispersal a spatial structure can emerge from the dynamics of the system. The emergence of this spatial structure induces the formation of several interacting levels of organisation: the individual level, the spatial cluster level, and the landscape level. While the individual level favours the evolution of parasitism, the two higher levels of spatial cluster and the landscape favour the evolution of mutualism. We show that depending on the strength of the spatial structure, modulated by the intensity of competition at the landscape level, the transition from parasitism to mutualism can occur. Finally, the last chapter focuses on the evolution of the evolution of adaptive foraging among consumers in a consumer-resource eco-evolutionary model. The literature shows that the adaptive foraging is an important process in the functioning of ecosystems, especially their stability. However, these results are obtained from models of fixed communities, which deprives the study of some potential interactions between the individual and community levels. From our model of community emergence we show that the resource acquisition strategy of consumers has an effect on community properties, including biomass, productivity, diversity and stability. Furthermore, the structure of the whole community modulates the evolution of consumers' strategies.