Révision des chondrichtyens d'eau douce du Permien français : systématique et paléoécologie

Reassessment of the freshwater chondrichthyans from the Permian of France : systematics and palaeoecology

• Auteur / Autrice : Vincent Luccisano
• Direction : Gilles Cuny, Alan Pradel, Romain Amiot
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Paléontologie
• Date : Soutenance le 21/11/2022
• Etablissement(s) : Lyon 1
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Evolution Ecosystèmes Microbiologie Modélisation
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Laboratoire de géologie de Lyon : Terre, planètes et environnement (Lyon ; 2011-....)
• Jury : Président / Présidente : Laurent Viriot
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Gilles Cuny, Sylvie Bourquin, Oliver Hampe, Mélanie Debiais-Thibaud, Claire Derycke-Khatir
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Sylvie Bourquin, Oliver Hampe

Mots clés

Mots clés contrôlés

Animaux -- Classification

Massif central (France)

Permien

Chondrichthyens

Paléobiogéographie

Paléoécologie

Mots clés libres

Xenacanthiformes

Massif central

Permien

Systématique

Géochimie isotopique stable

Paléoécologie

Paléobiogéographie

Xenacanthiformes

Northern Massif central

Permian

Systematics

Stable isotope geochemistry

Palaeoecology

Palaeobiogeography

Résumé

Les Xénacanthiformes sont un ordre de chondrichtyen paléozoïque principalement présents du Carbonifère supérieur au Permien inférieur dans les bassins intra-montagneux de la chaîne hercynienne européenne. Cet ordre se caractérise par une systématique complexe, aboutissant à diverses espèces ambigües. Dans le même temps, leur paléoécologie fait également débat. Historiquement considérés comme des organismes d'eau douce, les questions au sujet d’une potentielle tolérance à la salinité et/ou de possibles migrations vers le milieu marin ont récemment été soulevées. Des exemples de ces questions se retrouvent chez les xénacanthes de deux bassins Carbonifère-Permien du Nord du Massif central français. Le Bassin d'Autun avec la localité de Muse OSB et le Bassin de Bourbon-l'Archambault avec la localité de Buxières-les-Mines sont connus depuis le XIXe siècle pour avoir fourni des restes de xénacanthiformes et de chondrichtyens ainsi qu’une riche faune de vertébrées. Cependant, plusieurs espèces historiques sont très discutables d'un point de vue systématique. Le paléoenvironnement de ces bassins est également ambigu. Alors qu'ils étaient considérés comme des environnements d'eau douce, principalement basés sur la présence de Xenacanthiformes, des études récentes ont plaidé pour des liens potentiels avec les milieux marins à la fin du Carbonifère et au début du Permien. A la lumière de ces interrogations sur la systématique et la paléoécologie des Xenacanthiformes du Permien inférieur du Massif central, cette thèse a initié leur révision. Un premier objectif était de réviser la systématique des espèces historiques ainsi que de décrire des spécimens inédits. La micro-tomographie à rayons X a été utilisée pour l'imagerie d'échantillons non préparés. Par conséquent, certaines espèces historiques ont été invalidées alors que de nouvelles espèces, formes et occurrences d'espèces connues ont été décrites. Des analyses phylogénétiques et morphométriques géométriques ont permis de proposer de nouvelles hypothèses sur les relations de parenté des Xénacanthiformes au sein les Chondrichtyens. En parallèle, une analyse géochimique isotopique utilisant les compositions en oxygène, carbone et soufre des phosphates, sulfates et carbonates de la bioapatite des épines dorsales de xénacanthiformes et d’acanthodiens, des écailles d’actinoptérygiens et des os de temnospondyles associés a été réalisée pour évaluer leur paléoécologie. Le principal résultat est une écologie dulçaquicole pour les Xenacanthiformes du Permien du Massif central. De plus, en fonction des localités investiguées, nous avons pu discriminer différentes écologies : le diplodoselachidé Orthacanthus et le xénacanthidé Triodus de Buxières-les-Mines vivaient dans un grand lac d'eau douce profond tandis que le Triodus de Muse OSB pouvait vivre dans un environnement plus variable et supporter des événements d'assèchement. Ces résultats ont permis de discuter la paléobiogéographie des Xenacanthiformes dans le Nord du Massif central et en Europe à la transition Carbonifère-Permien. Les grands xénacanthiformes ont évolué et se sont diversifiés dans de grands environnements d'eau douce à la fin du Carbonifère et ont presque tous disparu au début du Permien avec la disparition de ces milieux. Quelques-uns ont survécu dans des zones refuges comme le grand lac de Buxières-les-Mines. Les petits xenacanthiformes étaient plus adaptatifs et pouvaient survivre dans de grands lacs mais aussi dans des marécages peu profonds comme Muse OSB. Cette adaptabilité explique leur grande diversité à la fois au Carbonifère supérieur et au Permien inférieur.

The Xenacanthiformes are a Palaeozoic chondrichthyan order mainly present from the late Carboniferous to the early Permian deposits of the intra-mountainous basins of the European Hercynian Mountain Belt. This order is characterised by a tumultuous systematic history, resulting in various dubious species. At the same time, their palaeoecology is also debated. Historically considered as freshwater organisms, the questions of potential saltwater tolerance and/or migration patterns into the marine setting have recently been raised. These questions are significant in two Carboniferous-Permian basins from the French Northern Massif central. The Autun Basin with the Muse OSB locality and the Bourbon-l'Archambault Basin with the locality of Buxières-les-Mines are known since the 19th century to have provided a rich collection of xenacanthiform and chondrichthyan remains as well as associated vertebrate faunas. However, several historical species are highly questionable from a systematic point of view. The palaeoenvironment of these basins is also ambiguous. While they were considered as freshwater environments, mainly based on the presence of Xenacanthiformes, recent studies argued for potential connections with marine settings during the late Carboniferous and early Permian. In the light of these questions on the systematics and palaeoecology of the Xenacanthiformes from the early Permian of the Northern Massif central, this Ph.D. thesis initiated their revision. A first objective was to revise the systematics of historical species as well as the descriptions of unpublished specimens. X-ray computed microtomography technology was used for imaging unprepared specimens. Consequently, some historical species were invalidated whereas new species, forms and occurrences of known species were described. Phylogenetic and geometric morphometric analyses allowed to propose new hypotheses on the relationships of Xenacanthiformes among the chondrichthyans. In parallel, a stable geochemical analysis using the oxygen, carbon and sulfur isotope compositions of the phosphates, sulfates and carbonates of the bioapatite of xenacanthiform dorsal spines and teeth, scales and bones of associated acanthodians, actinopterygians and temnospondyls were carried out to assess their palaeoecology. The main result is a clear freshwater ecology for the Permian Xenacanthiformes of the Northern Massif central. Furthermore, depending on the investigated localities, we were able to discriminate different ecology: the diplodoselachid Orthacanthus and xenacanthid Triodus from Buxières-les-Mines lived in a large and stable freshwater lake whereas the small xenacanthid Triodus from the Muse OSB was able to live in more variable environment and to endure drying up events. These results allowed to discuss the palaeobiogeography of the Xenacanthiformes in the Northern Massif central and in Europe at the Carboniferous-Permian transition. The large xenacanthiforms evolved and diversified in large freshwater environments during the late Carboniferous and went nearly extinct during the early Permian with the disappearance of these settings. A few of them survived in refuge areas like the large lake of Buxires-les-Mines. The small xenacanthiforms were more adaptative and could survive in large lakes to shallow swamps like in the Muse OSB. This adaptability explains their high diversity in both the late Carboniferous and early Permian.