Brisure de symétrie de biofilaments

Symmetry breaking of biofilaments

• Auteur / Autrice : Tanguy Saïbi
• Direction : Hervé Mohrbach
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Physique
• Date : Soutenance le 07/12/2021
• Etablissement(s) : Université de Lorraine
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale C2MP - Chimie mécanique matériaux physique (Lorraine)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Laboratoire de Physique et de Chimie théoriques (Nancy ; Metz)
• Jury : Président / Présidente : Jean-François Joanny
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Hervé Mohrbach, Catherine Quilliet, René Messina, Igor Kulic
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Jean-François Joanny, Catherine Quilliet

Mots clés

Mots clés contrôlés

Symétrie brisée (physique)

Déformations (mécanique)

Microtubules

Macromolécules

Élasticité

Biophysique

Mots clés libres

Biophysique

Élasticité

Théorie

Biofilaments

Confotronique

Instabilité

Biophysics

Élasticity

Theory

Biofilaments

Confotronique

Instability

Résumé

L'interprétation des expériences de micromanipulation de macromolécules biologiques n'a été possible que grâce au développement de la science des polymères. En effet, les théories développées en physique des polymères sont l'outil des théoriciens pour interpréter les expériences de plus en plus précises et complexes. Les macromolécules biologiques sont en général plus complexes que les polymères classiques à chaînes flexibles, car leurs motifs de base, leurs "monomères" sont très souvent eux-mêmes des macromolécules. Le modèle le plus approprié pour les biopolymères est celui de la worm-like chaine qui confère une rigidité de courbure aux filaments biologiques. En raison de sa simplicité et de son utilité dans l'interprétation des expériences de micromanipulation de macromolécules biologiques uniques, ce modèle est devenu le modèle de base de toute approche théorique de la biophysique des biofilaments. Le modèle confotronique des microtubules conduit au phénomène fondamental de rupture spontanée de symétrie qui explique comment un microtubule, un cylindre creux, peut, dans certaines circonstances, former une superhélice de la taille d'un micron. Cela nécessite un principe physique général pour le mécanisme de rupture spontanée de ces biofilaments. Dans cette thèse, nous supposons que les biofilaments, étant toujours immergés dans un milieu fluide, peuvent subir des contraintes de surface qui créent un décalage entre les propriétés élastiques de la couche de surface et du noyau. Un tel décalage conduit un filament dans un état élastique frustré. Le filament peut réduire cette frustration et minimiser son énergie élastique en adoptant une conformation courbée dans un processus de rupture de symétrie spontanée induit par un nouveau type d'instabilité élastique auto-fléchissante. Mon travail, présenté dans cette thèse, a tenté d'explorer cette nouvelle instabilité élastique dans différents modèles de biofilaments dans les deux régimes d'élasticité, linéaire et non linéaire. Les éléments de base de l'élasticité linéaire et la physique des chaînes individuelles ou en faisceaux sont présentés dans le chapitre 2. Le chapitre 3 est consacré à la théorie générale du flambage, l'idée de base de cette thèse étant liée à l'auto-flambage. Le chapitre 4 présente les propriétés physiques et biologiques des biofilaments du cytosquelette et quelques expériences clés qui soutiennent notre travail théorique. Dans le chapitre 5, j'ai essayé de revoir les notions générales d'état fondamental et de rupture de symétrie afin de les placer dans le contexte de la biophysique. Ce chapitre présente également les idées de base qui sous-tendent la théorie de la confotronique. Ce chapitre peut donner une perspective nouvelle et plus large sur la physique des biofilaments. Les trois derniers chapitres, 6 à 8, présentent mes travaux sur l'instabilité élastique et la rupture spontanée de symétrie induite par des contraintes de surface. Ce domaine de recherche m'était totalement inconnu lorsque j'ai commencé ce projet, j'ai donc décidé d'écrire une histoire qui raconte tous les sujets que j'ai appris sur la route menant aux résultats présentés ici. En tant qu'enseignant, j'ai essayé d'écrire une thèse très pédagogique avec tous les concepts nécessaires introduits au début de chaque chapitre. J'espère que, de cette manière, la thèse pourra être lue par les débutants dans ce domaine, comme je l'étais lorsque j'ai commencé.

The interpretation of micromanipulation experiments of biological macromolecules has only been possible thanks to the development of polymer science. Indeed, the theories developed in polymer physics are the tool of theorists to interpret the increasingly precise and complex experiments. Biological macromolecules are in general more complex than classical polymers with flexible chains, because their basic units, their "monomers" are very often macromolecules themselves. The most appropriate model for biopolymers is the worm-like chain model that imparts bending rigidity to biological filaments. Because of its simplicity and usefulness in interpreting micromanipulation experiments of single biological macromolecules, this model has become the basic model for any theoretical approach to the biophysics of biofilaments. The confotronic model of microtubules leads to the fundamental phenomenon of spontaneous symmetry breaking that explains how a microtubule, a hollow cylinder, can, under certain circumstances, form a micron-sized superhelix. This requires a general physical principle for the mechanism of spontaneous breaking of these biofilaments. In this thesis, we assume that biofilaments, being always immersed in a fluid medium, can experience surface stresses that create a mismatch between the elastic properties of the surface layer and the core. Such a mismatch leads a filament into a frustrated elastic state. The filament can reduce this frustration and minimize its elastic energy by adopting a bent conformation in a spontaneous symmetry breaking process induced by a new type of self-bending elastic instability.My work, presented in this thesis, has attempted to explore this new elastic instability in different biofilament models in both linear and nonlinear elasticity regimes. The basic elements of linear elasticity and the physics of individual chains or bundles are presented in Chapter 2. Chapter 3 is devoted to the general theory of buckling, the basic idea of this thesis being related to self-buckling. Chapter 4 presents the physical and biological properties of cytoskeleton biofilaments and some key experiments that support our theoretical work. In Chapter 5, I have tried to review the general notions of ground state and symmetry breaking in order to place them in the context of biophysics. This chapter also introduces the basic ideas behind confotronics theory. This chapter can provide a new and broader perspective on biofilament physics. The last three chapters, 6 to 8, present my work on elastic instability and spontaneous symmetry breaking induced by surface stresses. This area of research was completely unknown to me when I started this project, so I decided to write a story that tells all the topics I learned on the way to the results presented here. As a teacher, I tried to write a very educational thesis with all the necessary concepts introduced at the beginning of each chapter. I hope that in this way the thesis can be read by beginners in this field, as I was when I started.