Conséquences de l'autogamie sur le potentiel évolutif des populations ˸ approches empirique, expérimentale et théorique

Consequences of self-fertilization on the adaptive potential of populations ˸empirical, experimental and theoretical approaches

• Auteur / Autrice : Josselin Clo
• Direction : Joëlle Ronfort, Laurène Gay
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Sciences de l'évolution et de la Biodiversité
• Date : Soutenance le 07/12/2020
• Etablissement(s) : Institut Agro
• Ecole(s) doctorale(s) : École Doctorale GAIA Biodiversité, agriculture, alimentation, environnement, terre, eau (Montpellier ; 2015-...)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Amélioration Génétique et Adaptation des Plantes/UMR AGAP Montpellier
• Partenaire(s) de recherche : École d’inscription : L'Institut Agro Montpellier (2020-....)
• Jury : Président / Présidente : Mathilde Dufaÿ
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Joëlle Ronfort, Laurène Gay, Mathilde Dufaÿ, Ruth Shaw, Thomas Bataillon, Yvonne Willi
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Ruth Shaw, Thomas Bataillon

Mots clés

Mots clés libres

Autofécondation

Variance génétique

Dominance

Allogamie résiduelle

Dépression de croisement

Self-Fertilization

Genetic variance

Dominance

Residual allogamy

Outbreeding depression

Résumé

L'autofécondation est souvent décrite comme un cul-de-sac évolutif. Du fait de leurs tailles efficaces plus petites, augmentant la force de la dérive, une purge plus efficace des mutations délétères, et des associations génétiques prédominantes, les populations autogames sont supposées avoir moins de diversité génétique, limitant ainsi leur potentiel évolutif. Néanmoins, peu de données empiriques supportent ces attendus théoriques, et la dynamique des populations autogames et leur potentiel adaptatif restent mal compris. L'objectif de ma thèse est de mieux comprendre la dynamique évolutive des populations d'espèces autogames et notamment le rôle potentiel de l'allogamie résiduelle dans cette dynamique et la réponse adaptative des populations aux contraintes environnementales. Pour y parvenir, je combine des approches théoriques et empiriques, en utilisant l'espèce préférentiellement autogame Medicago truncatula. Dans un premier temps, j'ai montré, via une méta-analyse à l'échelle des angiospermes, que si les populations autogames pouvaient avoir moins de variance génétique additive que les populations plus allofécondantes, le système de reproduction n'explique que très partiellement le niveau de diversité au sein des populations. Dans un deuxième temps, j'ai utilisé la modélisation afin de montrer que même si le niveau de variance génétique des populations autogames était inférieur, la remobilisation par allogamie résiduelle de la variance génétique stockée dans les associations entre gènes permet un niveau d'adaptation similaire à celui des populations allogames. J'ai ensuite montré que la différentiation génétique accumulée entre lignées autogames aux échelles intra- et inter-populationnelles, est en moyenne délétère lors d'évènements d'hybridation. Ceci est dû à un effet négatif de la dominance, mais ce mécanisme d'isolement n'est pas un frein à la potentiel remobilisation de la variance cachée chez Medicago truncatula. Finalement, j'ai montré que rendre plus réalistes les modèles théoriques de traits quantitatifs sous sélection stabilisante en introduisant de la dominance directionnelle à l'échelle phénotypique permet de réconcilier la théorie avec l'observation d'un faible effet du système de reproduction sur le potentiel évolutif des populations.

Self-fertilization is often described as an evolutionary dead end. Due to their smaller effective population size, increasing the strength of genetic drift, the more efficient purge of deleterious mutations, and predominant genetic associations, selfing populations are expected to harbour less genetic diversity, limiting their adaptive potential. However, there is little empirical data supporting these theoretical expectations, and the dynamics and adaptive potential of selfing populations remain poorly understood. The aim of this thesis is to better understand the evolutionary dynamics of selfing populations, and notably the possible role of residual allogamy in this dynamics and in populations' response to environmental constrains. To do so, I combined theoretical and empirical approaches, using the predominantly selfing species Medicago truncatula. First, I performed a meta-analysis in angiosperm species and showed that if selfing populations have less genetic diversity than their outcrossing counterparts can, the mating system is a poor predictor of the amount of genetic diversity within populations. I then used models to show that even if the amount of genetic variance is smaller in selfing populations, the remobilization by residual allogamy of the genetic variance stored in genetic associations allows a similar level of adaptation as in outcrossing populations. I then showed that the genetic differentiation accumulated between inbred lines, at within- and among-population scales, is deleterious, on average, during hybridization events. This is due to negative dominance effects, but this mechanism of reproductive isolation does not hinder the remobilization of the hidden genetic variance in Medicago truncatula. Finally, we showed that making theoretical models of quantitative traits under stabilizing selection more realistic, by adding directional dominance at the phenotypic scale, could reconcile theory with empirical data that report a weak effect of the mating system on the adaptive potential of populations.