Considérations sur l’histoire naturelle des Ranunculales

Accounts on the natural history of Ranunculales

• Auteur / Autrice : Laetitia Carrive
• Direction : Sophie Nadot
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Biologie
• Date : Soutenance le 05/07/2019
• Etablissement(s) : Université Paris-Saclay (ComUE)
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Sciences du végétal : du gène à l'écosystème (Orsay, Essonne ; 2015-....)
• Partenaire(s) de recherche : établissement opérateur d'inscription : Université Paris-Sud (1970-2019)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Écologie, systématique et évolution (Orsay, Essonne ; 2002-....)
• Jury : Président / Présidente : Catherine Damerval
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Sophie Nadot, Catherine Damerval, Thomas Haevermans, Julien Bachelier, Jean-Yves Dubuisson
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Thomas Haevermans, Julien Bachelier

Mots clés

Mots clés contrôlés

Ranonculales

Phylogénie

Plantes -- Classification

Mots clés libres

Évolution florale

Morphologie

Fleurs ancestrales

Toxines

Phylogénie

ASR

Floral evolution

Morphology

Ancestral flowers

Toxins

Phylogeny

ASR

Résumé

Les Ranunculales sont un ordre d’angiospermes d’environ 4500 espèces, incluant des plantes communes comme les boutons d’or et les coquelicots. Leurs fleurs sont très diversifiées et ont piqué l’intérêt des botanistes depuis des décennies. Les sept familles de l’ordre sont faciles à reconnaître sur le terrain, mais paradoxalement, certaines familles n’ont pas de synapomorphies et ont des états ancestraux peu clairs, comme les Ranunculaceae (~ 2500 espèces). Cette diversité florale peut être liée à la pollinisation et des innovations ont pu être guidées par cette interaction. De plus, les plantes de ce groupe produisent une grande variété de composés secondaires, certains dont les propriétés sont connues depuis fort longtemps (comme la morphine et le curare). Ces substances pourraient jouer un rôle dans la défense contre les herbivores. Les caractères floraux et chimiques sont donc de bons candidats pour produire des hypothèses adaptatives. Ici nous utilisons des méthodes analytiques modernes pour comprendre les patrons d’évolution expliquant la distribution actuelle de la diversité et l’évolution des fleurs et des toxines de Ranunculales. Un nouveau cadre phylogénétique synthétique a été produit avec des séquences publiées de 144 espèces. Seize caractères floraux et la présence de certains composés métaboliques ont été reconstruits sur cet arbre avec la méthode de parcimonie et la méthode de « Reversible Jump Monte Carlo Markov Chains ». Un nouveau scénario d’évolution florale a été produit, où les Ranunculales avaient une fleur ancestrale trimère avec trois cycles de tépales et où les ancêtres des familles ont évolué en perdant ou en différenciant des cycles du périanthe. Les patrons d’évolution des toxines montrent de la variabilité, certaines apparaissant et disparaissant aléatoirement (comme les saponines), d’autres étant des synapomorphies bien soutenues de certains clades (comme les diterpènes de type aconitine pour la tribu des Delphinieae). Ces résultats offrent une meilleure compréhension de l’histoire naturelle des Ranunculales. En outre, cet ordre est le groupe-frère de toutes les autres eudicotylédones, et a donc une position clef pour comprendre l’évolution précoce de ce clade. Ces résultats vont fournir une compréhension plus profonde des changements floraux et phytochimiques qui ont eu lieu à la base des eudicotylédones, qui contiennent 70% des angiospermes actuelles.

Ranunculales are an order of angiosperms comprising ca. 4,500 species including common plants like buttercups and poppies. Their flowers are highly diversified and have raised the interest of botanists for decades. Each of the seven families of the order is easily recognizable in the field, but paradoxically some families lack floral synapomorphies and have unclear ancestral states, like Ranunculaceae (ca. 2,500 species). This floral diversity may be linked to pollination and innovations may have been driven by this interaction. In addition, the plants of this group produce a variety of secondary compounds, some of which having been known for ages for their properties, like morphine or curare. Those substances could play a role in defense against herbivores. Both floral and chemical characters are thus good candidates to produce adaptive hypotheses. Here we used modern analytical methods to understand the the evolutionary patterns accounting for the extant distribution of diversity and evolution of Ranunculales flowers and toxins. A new synthetic phylogenetic framework of the Ranunculales based on already available sequences of 144 species was produced. Sixteen characters of the flower, and the presence of selected secondary metabolites were reconstructed on this tree using parsimony, and Reversible Jump Monte Carlo Markov Chains. A new scenario for floral evolution was produced, where Ranunculales had a trimerous perianth with three whorls of tepals ancestor, and the ancestors of the families evolved by losing and/or differentiating perianth whorls. The evolutionary patterns of toxins showed variability, some appearing and disappearing randomly (such as saponins), others being well-supported synapomorphies (such as aconitine-like diterpens for the tribe Delphinieae). These results offer a better understanding of the natural history of Ranunculales. Furthermore, this order is the sister-group of all other eudicots, and thus has a key position to understand the early evolution of this clade. These results will provide a deeper understanding of the floral and chemical changes that took place at the base of eudicots, which contains 70% of living angiosperms.