Thèse soutenue

Les voies de signalisation des phytohormones dans l’établissement de la symbiose ectomycorhizienne entre racines de Populus et Laccaria bicolor : un nouveau regard sur la modulation de la perception de l’acide jasmonique au cours de la colonisation fongique
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Auteur / Autrice : Veronica Basso
Direction : Francis MartinClaire Veneault-Fourrey
Type : Thèse de doctorat
Discipline(s) : Biologie et écologie des forêts et des agrosystèmes
Date : Soutenance le 04/12/2019
Etablissement(s) : Université de Lorraine
Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale SIReNa - Science et ingénierie des ressources naturelles (Lorraine)
Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Interactions Arbres Micro-organismes (Nancy)
Jury : Président / Présidente : Yves Jolivet
Examinateurs / Examinatrices : Francis Martin, Claire Veneault-Fourrey, Valérie Legué, Soizic Rochange, Florian Frugier
Rapporteurs / Rapporteuses : Valérie Legué, Soizic Rochange

Résumé

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Les ectomycorhizes (ECM) sont des interactions mutualistes essentielles dans les écosystèmes forestiers, car elles promeuvent la croissance des arbres et participent aux cycles des éléments nutritifs. Cependant, les signaux et les mécanismes moléculaires qui sous-tendent leur développement sont encore mal connus. En utilisant le modèle d’étude entre peuplier et le champignon Laccaria bicolor, il a été montré que la protéine fongique MiSSP7 (Mycorrhiza-induced Small Secreted Protein 7 kDa) est sécrétée, pénètre les noyaux des cellules racinaires corticales de son arbre hôte où elle stabilise PtJAZ6, le répresseur de la voie de signalisation de l’acide jasmonique (AJ). Cette stabilisation inhibe les réponses médiées par l’AJ et permettent l’établissement de la symbiose. La signalisation de l’AJ est impliquée dans la défense et le développement des plantes, mais on ignore actuellement quelles sont les réponses dépendantes de l’AJ qui doivent être supprimées pour autoriser le développement de la symbiose ECM. C'est pourquoi, dans cette thèse, nous tentons de répondre aux questions suivantes : (i) Comment la protéine effectrice MiSSP7 influence-t-elle la structure du complexe de perception de l’AJ dans les racines de peuplier ? (ii) Des branches distinctes de la signalisation de l’AJ jouent-elles des rôles spécifiques lors de l'établissement de l'ECM ? (iii) L'interaction entre la voie de signalisation de l’AJ et d'autres voies de signalisation hormonale influence-t-elle le développement symbiotique ? Nous avons identifié le complexe protéique associé à PtJAZ6 dans les racines de peuplier et avons montré que MiSSP7 module la force des interactions entre PtJAZ6 et ses facteurs de transcription associés (FT). La modification de l'expression des gènes codant pour ces FT dans les racines de peuplier, par transformation génétique, influence la maturation des ECM, indiquant que les FT associés à PtJAZ6 régulent cette interaction mutualiste. De plus, en couplant une analyse hormonomique à une analyse physiologique et transcriptomique de racines de peuplier et de mycélium de L. bicolor traités aux hormones, nous avons démontré que des modifications de la biosynthèse et de la perception des phytohormones ont lieu au cours du développement de l’ECM. Pris ensemble, nos résultats suggèrent un double rôle de la signalisation de l’AJ dans le développement de l'ECM avec une branche fonctionnant pour réguler la pénétration apoplastique des hyphes fongiques et une autre étant responsable de l’exclusion du champignon dans des conditions de stress. Nous proposons que la régulation fine de la signalisation des phytohormones, et en particulier de l’AJ, est cruciale pour l'intégration des signaux fongiques et végétaux, afin de reprogrammer à la fois la physiologie des cellules racinaire et des hyphes pour le développement de l’ECM.