Origine évolutive et diversification de la flore des montagnes européennes

Evolutionary origin and diversification of the European mountain flora

• Auteur / Autrice : Jan Smyčka
• Direction : Sébastien Lavergne
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Biodiversité écologie environnement
• Date : Soutenance le 11/10/2019
• Etablissement(s) : Université Grenoble Alpes (ComUE)
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale chimie et science du vivant (Grenoble ; 199.-....)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Laboratoire d'écologie alpine (Grenoble)
• Jury : Président / Présidente : Wilfried Thuiller
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Sébastien Lavergne, David Storch, Marianne Elias, Catherine Graham, Philippe Choler
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : David Storch, Marianne Elias

Mots clés

Mots clés contrôlés

Plantes alpines

Plantes -- Spéciation

Mots clés libres

Flore Alpine

Speciation

Survie des glaciations

Evolution de niche

Endemisme

Quaternaire

Alpine flora

Speciation

Glacial survival

Niche evolution

Endemism

Quaternary

Résumé

Les biotas de montagne à travers le monde sont riches en espèces, mais aussi en espèces endémiques, ce qui suggère que des processus spécifiques de diversification et de survie ont été impliqués dans leur formation. Dans ma thèse, je me concentre sur la dynamique et les moteurs de la diversification végétale dans les montagnes européennes - un système montagneux qui n'est pas l'un des points chauds de la diversité les plus riches du monde, mais qui est remarquablement riche dans le contexte régional, surtout étant donné son histoire glaciaire récente. On a beaucoup écrit sur la diversification et la survie glaciaire de lignées spécifiques dans le système montagneux européen, mais jusqu'à présent, il était difficile de résumer ces résultats dans un tableau général. Ici, je profite des progrès récents de la biologie moléculaire et computationnelle, ce qui me permet d'aborder les questions évolutives dans une plus large mesure qu'auparavant, sans compromettre gravement la résolution de l'étude. Ma thèse comprend trois chapitres :Dans le premier chapitre, j'explore les relations entre les modèles d'endémisme, la diversité évolutive, la topographie des montagnes et l'histoire de la glaciation dans les Alpes. Je montre ici qu'il existe deux types différents de points chauds endémiques avec des histoires évolutives radicalement différentes - les uns dans des refuges périphériques calcaires conservant des espèces étroitement réparties et evolutivement isolées, et les autres en altitude, habités par des groupements phylogénétiques d'espèces qui sont souvent endémiques pour les Alpes, mais relativement répandues dans l'Arc Alpin.Dans le deuxième chapitre, je me focalise sur six lignées qui se sont rapidement diversifiées dans le système montagneux européen pour explorer de manière comparative leur diversification. La dynamique de diversification des six lignées a été relativement peu touchée par l'apparition du Quaternaire, probablement parce que la dynamique climatique a été tamponnée par les migrations en altitude vers les zones de moyenne altitude. En raison de leur faible affinité aux étages altitudinales, la majorité des six lignées se sont diversifiées de façon allopatrique ou sur différents types de substratum rocheux, plutôt que de façon parapatrique sur un gradient altitudinal. Une exception à ce modèle général est Androsace sect. Aretia, qui héberge de multiples lignées de spécialistes de haute altitude.Dans le troisième chapitre, je me concentre sur la structure génétique des populations et la survie glaciaire de l’espèce de haute altitude Androsace argentea. Je montre ici que la structure génétique des populations de l'espèce est déterminée par des dispersions sur de longues distances suivies d'un flux génétique local relativement faible, peut-être en raison de l'inefficacité des pollinisateurs. Les populations des Alpes intérieures ont des antécédents de survie variables, allant de la survie in-situ à une recolonisation, probablement post-glaciaire, des Pyrénées.En conclusion, mes résultats suggèrent que les dynamiques de diversification de la flore de montagne européenne ont étés étonnamment peu influencées par l'histoire glaciaire. Cela est probablement dû au fait qu'une grande partie de la flore de montagne européenne survécut dans des refuges périphériques situés dans des zones de moyenne ou basse altitude, et a peu d'affinité pour les habitats de haute altitude gravement touchés par la glaciation. Contrairement à cette tendance générale, il existe un nombre restreint de véritables spécialistes de la haute altitude qui ont probablement survécu in-situ dans les zones de haute altitude. Le principal mode de spéciation dans le système montagneux européen fût l'allopatrie et nos résultats de A. argentea suggèrent qu'au moins chez les spécialistes de la haute altitude, elle pourrait avoir été stimulée par la combinaison de dispersions fréquentes sur de longues distances associées à un faible flux génétique local.

Mountain biotas across the world are rich in species and also in endemics, suggesting that specific processes of diversification and survival were involved in their formation. In my thesis I focus on dynamics and drivers of plant diversification in the European mountains - a mountain system that is not among the worlds richest diversity hotspots, but is strikingly rich in the regional context, especially given its recent glaciation history. A lot has been written about diversification and glacial survival of specific lineages in the European mountain system, but so far it has been difficult to summarize these findings into a general picture. Here I benefit from recent advances in molecular and computational biology, allowing me to tackle evolutionary questions at a broader extent than previously possible, without severely compromising the resolution of the study. My thesis consists of three chapters:In the first chapter I explore relationships between patterns of endemism, evolutionary diversity, mountain topography and glaciation history in the Alps. I show here that there are two different types of endemic hotspots with dramatically different evolutionary histories – one in calcareous peripheral refugia conserving narrowly distributed and evolutionary isolated species, and another one in high elevations inhabited by phylogenetically clustered assemblages of species that are often endemic for the Alps, but relatively widespread within the Alpine arc.In the second chapter I focus on six lineages that quickly diversified in the European mountain system to explore their diversification in a comparative way. The diversification dynamics across the six lineages were relatively little impacted by the onset of Quaternary, likely because climatic oscillations were buffered by elevational migrations to mid elevation areas. Due to little affinity to elevational belts, the majority of the six lineages diversified allopatrically or across bedrock types, rather than parapatrically across elevational zones. A notable exception to this general pattern is Androsace sect. Aretia, which hosts multiple lineages of strict high elevation specialists.In the third chapter I focus on population structure and glacial survival of the high elevation species Androsace argentea. I show here that the population genetic structure of this species is driven by long distance dispersals followed by relatively little local gene flow, perhaps due to inefficiency of pollination. The populations in the internal Alps have variable origin and survival histories, ranging from long term in-situ survival to possibly post-glacial recolonization from Pyrenees.In conclusion, my results suggest that the diversification dynamics of the European mountain flora was surprisingly little impacted by the glaciation history. This is likely because a large portion of European mountain flora was surviving in peripheral refugia in mid- or low elevation areas, and has little affinity to the high elevation habitats severely impacted by glaciation. In contrast to this general pattern, there is a narrow set of true high elevation specialists that likely survived in-situ in high elevation areas. The major mode of speciation in the European mountain system was allopatry and our results from A. argentea suggest that at least in high elevation specialists it might have been stimulated by combination of frequent long distance dispersals coupled with little local gene flow.