Histoire évolutive et impact des différents processus évolutifs sur la diversité génétique de l’abricotier (Prunus armeniaca L.)

Evolutionary history of apricot (Prunus armeniaca L.) and impact of different processes of evolution on genetic diversity

• Auteur / Autrice : Shuo Liu
• Direction : Véronique Decroocq
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Biologie Végétale
• Date : Soutenance le 24/10/2019
• Etablissement(s) : Bordeaux
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Sciences de la vie et de la santé (Bordeaux)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Biologie du fruit et pathologie
• Jury : Président / Présidente : Michel Hernould
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Véronique Decroocq, Joëlle Ronfort, Sylvain Glémin, Agnès Grapin
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Joëlle Ronfort, Sylvain Glémin

Mots clés

Mots clés contrôlés

Variabilité génétique

Abricotier

Mots clés libres

Abricotier

Évolution

Population

Diversité

Domestication

Adaptation

Apricot

Evolution

Population

Diversity

Domestication

Adaptation

Résumé

L’abricotier cultivé (Prunus armeniaca L.) appartient au genre Prunus, de la sous-famille des Prunoideae qui comprend la totalité des arbres fruitiers à noyaux de la famille des Rosaceae. Il fait partie de la section taxonomique Armeniaca (Lam.) Koch. qui se présente comme un complexe d’espèces diploïdes, inter-fertiles avec un génome d’environ 200-220 Mbp (n=8). La section Armeniaca comprend deux espèces cultivées, P. armeniaca (fruitière) et P. mume (ornementale) ; mais également cinq espèces encore disponibles à l’état sauvage en Asie Centrale et en Asie du Nord-Est, le plus souvent en altitude. Dans ce contexte, mon travail de thèse vise à mieux comprendre les différents processus de l’histoire évolutive d’une espèce fruitière pérenne et comment ceux-ci influent sur la variabilité et la structuration génétique de l’espèce cultivée. Ceci inclut son adaptation à de multiples et changeantes conditions environnementales mais également à l’action de l’Homme au travers de la domestication, de la sélection et de l’amélioration génétique et son effet sur l’architecture génomique de l’abricotier.Dans un premier temps, des études de diversité réalisées à l’aide de marqueurs moléculaires de type microsatellites ont été réalisées chez l’abricotier et ses espèces apparentées, sauvages, afin de clarifier les généalogies et révéler les processus évolutifs qui sont à l’origine de la forme cultivée, fruitière. Notre étude de phylogéographie nous a permis de détecter des groupes génétiques différenciés résultant de l’histoire climatique passée de la planète mais également d’hybridation interspécifique et de flux de gènes récurrent entre individus sauvages et domestiques. Plusieurs événements indépendants de domestication ont ainsi été mis en évidence, ils sont à l’origine de l’abricotier cultivé en Occident, en Chine et en Asie Centrale.La même approche a été utilisée dans un second temps afin de décrire la diversité et la structuration génétique de P. brigantina Vill., la seule espèce européenne de la section Armeniaca, ce qui nous a conduit à préciser sa classification dans le genre Prunus.Enfin dans la troisième partie de cette thèse, la diversité génétique a cette fois été étudiée à l’échelle du génome complet de l’abricotier. L’objectif ici était de rechercher les régions génomiques permettant de différencier les groupes domestiques, européens et chinois, des populations sauvages d’Asie Centrale. Ces zones de forte différenciation dans les génomes correspondent à des signatures de balayages sélectifs. Nous avons ainsi identifié plus de 1700 régions génomiques comme cibles probables de l’adaptation et de la domestication de l’abricotier, pour lesquelles 136 présentaient un fort degré de similarité pour tous les cultivars d’abricotiers indiquant 56 régions génomiques de domestication homologues, non-chevauchantes. Pour 48 de ces régions, nous disposons d’annotations fonctionnelles qui permettent de déterminer les gènes sous sélection et leur fonction. Il apparaît que la plupart de ces gènes sont connus pour affecter l’expression de phénotypes liés 1) à la réponse aux pathogènes et au stress abiotique, 2) à la qualité du fruit ainsi qu’au 3) contrôle moléculaire de la floraison et de la transition entre période végétative et reproductive. Ce résultat constitue un premier pas vers la compréhension des mécanismes responsables du processus de domestication chez une espèce fruitière, pérenne. Il montre que des évènements de domestication indépendants ont impliqué des régions génomiques homologues. Les travaux aÌ venir devront également permettre de préciser les cibles génétiques des processus adaptatifs chez cette espèce fruitière, pérenne, et de fournir des cibles pour les programmes d’amélioration génétique de l’abricotier dans un contexte de changements climatiques.

Nowadays, increasing attention is focused on perennial crop species and their wild relatives. The domestication of perennials is expected to follow different processes than annuals, and there is limited knowledge about how perennial plant species evolve in response to human intervention or changing environmental conditions. Indeed, the diversity of perennial species results from a series of mechanisms of evolution, which include natural and artificial selection, gene flow between wild and cultivated compartments, and dynamics of dispersion at large scales, often over long periods. Unraveling the evolutionary history and domestication processes of long-lived tree species is expected to provide insights into the potential differences and similarities between annual and perennial species, and furtherly to facilitate breeding efforts for traits of interest.In the current PhD thesis, we focused on apricot species, Prunus armeniaca L., and its related species from the section Armeniaca (Lam.) Koch.. We characterized genetic diversity and variability and addressed a few important questions related to fruit tree origin, evolution and domestication, and further identified candidate genes and loci underlying important agronomic traits that have been under selection during domestication.Our microsatellite data and approximate Bayesian computation revealed that the wild species P. armeniaca and P. sibirica diverged ca. 8 to 16 Mya ago, followed by interspecific hybridization leading to a new, isolated species, in Western China. We also showed that the European and Chinese apricots were domesticated independently either both from the Central Asian wild progenitor or from the hybrid species.Following the same strategy, we studied the genetic diversity and structuration of the only European Armeniaca species, P. brigantina Vill. and thus questioned its classification among the genus Prunus.Finally, taking advantage of the de novo assembly of a high-quality apricot reference genome and of extensive resequencing data, we focused on how selection has influenced genomic architecture in apricot (P. armeniaca). To test for common or distinct signatures of selection, we took advantage of the parallel history of domestication in the European and Chinese apricots and compared with their wild, Central Asian progenitor. We detected evidence for artificial selection at a genome-wide scale, both for European and Chinese apricots, with a significant number of homologous genomic signatures of domestication, thus indicating convergent yet independent selection of a common set of genes during two geographically and culturally distinct domestication processes. We also identified signatures of selection which could be associated with local adaptation in either wild or cultivated apricots.Therefore, a better knowledge on apricot evolutionary history combined with comparative population genomics enables the identification and utilization of adaptive and domestication traits that are important for apricot cultivation, It is expected to provide an unprecedented opportunity to identify the genetic basis of long-lived perennials’ adaptation and domestication.