Conséquences évolutives d'un contact secondaire chez les pathogènes : une alternative aux hypothèses écologiques ?

par Thibault Leroy

Thèse de doctorat en Biologie des organismes

Sous la direction de Bruno Le Cam.

Soutenue en 2012

à Angers , en partenariat avec Institut de recherche en horticulture et semences (IRHS), Agrocampus Ouest, Inra, Université d'Angers (laboratoire) .

mots clés

• Barrières génétiques
• Dobzhansky-Muller incompatibilité
• Virulence (microbiologie)
• Hybridation
• Introgression
• Invasion microbienne
• Tavelure du pommier

Résumé

Les programmes d’amélioration variétale puisent souvent leurs sources de résistance dans les ressources génétiques sauvages. Après déploiement des variétés, les résistances de type monogénique sont souvent rapidement contournées dans les agrosystèmes par des souches virulentes. L’émergence de la virulence peut avoir deux origines : soit elle est acquise à partir d’une nouvelle mutation à l’intérieur des agrosystèmes, soit elle préexiste dans le compartiment non-cultivé. Sous ce second scénario, l’émergence conduit à des contacts secondaires potentiellement suivis de flux de gènes dans les agrosystèmes. Dans cette thèse, nous étudions les conséquences génétiques et épidémiologiques associées à ces contacts secondaires entre des populations avirulentes et virulentes, en utilisant comme modèle l’émergence des populations virulentes du champignon Venturia inaequalis sur les pommiers porteurs du gène de résistance Rvi6. Notre approche de génomique des populations démontre que le contact secondaire révèle l’existence d’un flux de gènes hétérogène entre la population invasive virulente et la population résidente avirulente du à des barrières génétiques endogènes (DMI) accumulées pendant la période de divergence allopatrique. L’analyse d’une descendance a permis de cartographier ces barrières et de caractériser leur nature post-zygotique. Nous montrons que la recombinaison au verger entre les deux génomes divergents génère de nouvelles combinaisons génétiques plus agressives sur des variétés commerciales sensibles par cumul de facteurs d’agressivité provenant des deux génomes. Ces travaux pointent le risque épidémiologique d’émergence de nouvelles souches recombinantes favorisée par contact secondaire dans les agrosystèmes suite au déploiement de nouveaux gènes de résistance.

Résumé

Plant breeding programs often use resistances from wild genetic resources. Once spatially deployed, these monogenic resistances are often quickly broken down in agro-ecosystems by virulent strains. The emergence of this virulence may have two origins : either it is acquired by mutation, either it migrates from the wild where it preexists. Under this second scenario, a secondary contact potentially followed by gene flow between these two populations is expected in agro-ecosystems. During this thesis, genetic and epidemiological consequences of this secondary contact were studied, using as a model the emergence of virulent populations of the fungus Venturia inaequalis on apple carrying the Rvi6 resistance gene. Using a population genomics approach, we demonstrated that secondary contact highlighted the occurence of a heterogeneous gene flow between invading virulent and resident avirulent population due to endogenous genetic barriers (DI) accumulated during allopatric divergence. Analysis of progenies permitted to map these barriers and to reveal their post-zygotic trait. We showed that recombination in orchards between the two divergent genomes may produce particularly aggressive strains on susceptible commercial cultivars. Overall, our study points out the epidemiological risk of emergence of new recombinant strains favored by secondary contacts in agro-ecosystems by deployment of new resistance genes.