Évolution des génomes mitochondriaux de plantes : approche de génomique comparative chez Zea mays et Beta vulgaris

par Aude Darracq

Thèse de doctorat en Biologie évolutive et Écologie

Sous la direction de Pascal Touzet et de Jean-Stéphane Varré.

Soutenue le 12-07-2010

à Lille 1 .

mots clés

• Génomique comparative
• Bioinformatique
• Génome -- Évolution
• Mitochondries végétales
• Réarrangement génétique
• Betterave -- Évolution
• Maïs -- Évolution

Résumé

L'étude de l'évolution des génomes peut être abordée par différentes stratégies. Généralement, les analyses reposent sur les polymorphismes de séquences. Cependant, il existe des génomes dont le taux de mutation est très faible et dont la principale source de polymorphisme provient de l'arrangement différent de leurs gènes le long des chromosomes. Les évènements de réarrangements chromosomiques deviennent alors les seuls marqueurs utilisables pour retracer l'évolution de ces génomes. Nous nous sommes intéressés dans ce travail à l'analyse de l'évolution des génomes mitochondriaux d'espèces végétales au niveau de leur structure. En effet, ces génomes sont caractérisés par un faible taux de mutation et un taux élevé de réarrangements. Cette étude s’est portée à un niveau intraspécifique afin de limiter le nombre de réarrangements à analyser et sur deux espèces : Zea mays, le maïs, et Beta vulgaris, la betterave. Il s'avère, qu'en plus du polymorphisme de structure, ces génomes contiennent un grand nombre d'éléments dupliqués. Or les outils d'analyse d'évènements de réarrangements ne permettent pas d'inclure les évènements de duplication autrement qu'en distinguant les paralogues des orthologues, ce qu'il est particulièrement difficile à réaliser ici, du fait que les dupliqués sont identiques en séquence. Nous avons ici établi une stratégie basée sur l'hypothèse que les éléments dupliqués proviennent de duplications en tandem, permettant la reconnaissance, le tri et la distinction des éléments dupliqués. Cette méthode nous a conduits à proposer une histoire évolutive basée sur des réarrangements congruente avec les phylogénies de séquences. Les comparaisons entre génomes mitochondriaux de maïs et betteraves nous ont permis de montrer que des mécanismes évolutifs différents sont à l’origine de la diversité génomique observée. Nous avons également observé des différences évolutives entre les génomes à un niveau intraspécifique soulevant le problème d'échantillonnage lorsque l'on veut comparer des génomes à un niveau interspécifique.

Titre traduit

Plant mitochondrial genome evolution. : a comparative genomic approach in Zea mays and Beta vulgaris

Résumé

Several methods can be used to study genome evolution. Most of the time, genome evolution isstudied through nucleotide sequence polymorphism. However, in some species, mutation rate is lowand polymorphisms are mainly caused by chromosomal rearrangements. In such a case, chromosomalrearrangement is the only informative marker to study genome evolution. In this study, we focused onplant mitochondrial genome evolution at the structural level. Plant mitochondrial genomes have beendescribed as highly rearranged, but no study has been conducted on their rearrangement evolution.We chose to analyze the diversity of plant mitochondrial genomes at the intraspecific level to workon a short evolutive scale, limiting rearrangement events among genomes. The study was conductedon two species : Zea mays and Beta vulgaris . Moreover, besides structural polymorphisms, plantmitochondrial genomes contain large number of duplicated elements which are not taken into accountby rearrangement tools if orthologous and paralogous relations are not established. Based on thehypothesis that the duplicated elements were caused by tandem duplication events, we proposed anew approach to find, sort and differentiate duplicated elements. This method led to phylogenies basedon rearrangement events consistent with phylogenies based on nucleotide sequences. The comparisonof genome evolution between maize and beet allowed us to show the existence of different evolutionhistories and mechanisms between these two species. We also observed evolutionary differences atthe intraspecific level, raising the question of sampling strategy when genomes are compared at theinterspecific level.