Analyse à trois éléments et anatomie du bois des Fagales Engl.
par Nathanaël Cao
Thèse de doctorat en Systématique et botanique
Sous la direction de Hervé Lelièvre et de René Zaragüeta Bagils.
Soutenue en 2008
à Paris, Muséum national d'histoire naturelle , dans le cadre de École doctorale Sciences de la nature et de l'Homme - Évolution et écologie (Paris) .
Le président du jury était Philippe Janvier.
Le jury était composé de Catherine Privé-Gill, René Zaragüeta Bagils, Pierre Darlu, Valéry Malécot.
Les rapporteurs étaient Brigitte Meyer-Berthaud, David M. Williams.
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Résumé
L’analyse à trois éléments est née dans le but d’améliorer l’analyse cladistique de parcimonie, au cours des années quatre-vingt dix (Nelson et Platnick, 1991 ; Nelson et Ladiges, 1992a). Elle se veut maintenant une théorie générale de la systématique redéfinissant des concepts aussi généraux que l’homologie, en revenant aux sources de ces définitions. Cette thèse essaye d’étendre ces concepts, d’en définir de nouveaux, de fournir des méthodes propres à cette théorie et de les valider par une application biologique. Trois principaux points sont détaillés : la recherche des cladogrammes en utilisant le critère de compatibilité, l’arbre d’intersection constituant une nouvelle façon de construire un arbre de résumé et une nouvelle façon d’interpréter les caractères fondé sur les notions, auparavant appliquées à d’autres domaines, de paralogie et d’orthologie. Ces nouveaux concepts et méthodes ont été implémentés dans le programme Nelson05, dont la réalisation a été possible grâce à la collaboration établie au sein du Laboratoire Informatique et Systématique avec Jacques Ducasse. Ce programme est utilisé dans la deuxième partie de cette thèse concernant la phylogénie des Fagales Engl. La pertinence des caractères du bois dans le but de la reconstruction phylogénétique est discutée à la lumière des développements théoriques présentés. Nous montrons qu’il est difficile de proposer des homologies mettant en relation des structures anatomiques du bois, que les caractères du bois sont insuffisants et inadéquats pour construire des cladogrammes vraisemblables et, finalement, que la notion de bois elle-même devrait être réévaluée.
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Titre traduit
Three-items analysis and wood anatomy of FAGALES Engl.
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Résumé
Three-items analysis was proposed during the 1990s in order to improve parsimony cladistic analysis, (Nelson et Platnick, 1991 ; Nelson et Ladiges, 1992a). However, it has grown to become a general theory of systematics. As such, concepts as general as homology have their own sense in this context, a sense very close to the original one in this case. The meaning of some of the fundamental concepts of systematics are redefined, précised or broadened. Methods are provided for their implementation through three-item analysis: Compatibility is used as an optimality criterion for cladistic analysis, rather than parsimony. The intersection tree is defined as a new way to build a summary tree. A generalization of the ideas of orthology and paralogie is given and the consequences are explored. This allows the description of a method to assign synapomorphies to nodes. These methodological results are implemented in Nelson05, a computer program for three-item analysis, developed by Jacques Ducasse in collaboration with the Laboratoire Informatique et Systématique of the Pierre et Marie Curie – Paris6 University. This program is used in the second part of this thesis to validate the theoretical results through their application to a precise biological problem, the phylogeny of Fagales Engl. Finally, the relevance of wood characters for phylogenetic purposes is discussed with reference to the theoretical developments presented above. It is shown that it is difficult to propose hypotheses of homology to relate anatomical structures of wood. Wood anatomy seem inadequate to establish a sufficient number of hypotheses of homology to build reliable cladograms. Finally, a re-evaluation of the concept of wood itself is suggested
