Dégradation bactérienne du carbone organique dissous dans la colonne d'eau : une approche couplée expérimentation - modélisation
par Marie Eichinger
Thèse de doctorat en Sciences de l'environnement
Sous la direction de Jean-Christophe Poggiale.
Soutenue en 2007
à Aix-Marseille 2 , en partenariat avec Centre d'Océanologie (Marseille) (laboratoire) .
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Résumé
Cette thèse a pour but l’étude de la croissance des bactéries pélagiques hétérotrophes qui se servent du carbone organique dissous (COD) comme ressource nutritive en utilisant les approches conjointes de l’expérimentation et de la modélisation. Deux axes principaux émergent de ce travail : (1) l’étude de modèles de croissance, construits grâce à des résultats expérimentaux, en vue de leur implémentation dans les modèles d’écosystèmes, et (2) l’étude de l’influence des facteurs environnementaux sur l’efficacité de croissance bactérienne (BGE) grâce à ces mêmes modèles. L’objectif principal consiste à étudier les bactéries dans différents contextes environnementaux dans le but d’en déduire une formulation mathématique adaptée pour décrire leur interaction avec le COD afin d’être ultérieurement incorporée dans un modèle biogéochimique. Dans un premier temps, des données de production et de respiration bactériennes, issues de la campagne POMME qui s’est déroulée dans l’Océan Atlantique Nord-Est selon différentes profondeurs et saisons, ont permis l’application du modèle de Monod qui utilise des cinétiques de type Michaelis-Menten. L’étude conjointe du modèle et des données nous a permis de montrer que le BGE varie en fonction de la saison et de la profondeur. Le BGE a été calculé expérimentalement directement à partir des données mais aussi grâce au modèle, puisque le BGE est un des paramètres du modèle. Nous avons donc mis en évidence que ce modèle, souvent utilisé dans les modèles biogéochimiques pour décrire la croissance des bactéries, n’est pas suffisant. Dans le but d’utiliser des modèles mécanistes pour décrire la croissance bactérienne, nous avons décidé de réaliser des expériences de biodégradation, en milieu artificiel et contrôlé, avec une souche bactérienne mono-spécifique et un substrat carboné unique. Deux types d’expériences ont été réalisées: des expériences de type batch où tout le substrat carboné est apporté dès le début de l’expérience, et des expériences où le substrat carboné a été apporté de façon périodique et pulsée. Cette expérience a pour but d’imiter la variabilité spatiale et temporelle de la distribution du COD. La quantité totale de substrat apporté est cependant la même dans les deux expériences. Elles ont tout d’abord permis de mettre en évidence des processus clés: la production de COD réfractaire qui s’accumule dans les batchs expérimentaux, la variation du contenu spécifique carboné bactérien au cours d’une expérience, le processus de maintenance au niveau de la respiration lorsque les bactéries sont en état de carence ainsi que la réponse instantanée à une perturbation environnementale. Les BGE ont également été estimés pour chacune de ces expériences et selon différentes méthodes: expérimentalement directement à partir des données et à partir de différents modèles, chacun d’eux comprenant un niveau de complexité différent. Trois modèles ont été utilisés: le modèle de Monod, le modèle de Marr-Pirt et un modèle mécaniste issu de la théorie DEB (Dynamic Energy Budget) et construit spécialement pour l’expérience à substrat pulsé. Nous avons mis en évidence que quelle que soit la méthode utilisée, la valeur du BGE est toujours plus élevée pour l’expérience pulsée que pour l’expérience de type batch. Ceci indique qu’une représentation plus réaliste de la dynamique du COD a un fort impact sur l’estimation de la valeur du BGE. La valeur des BGE estimés avec des modèles prenant en compte le processus de maintenance (Marr-Pirt et DEB) est également plus élevée que l’estimation sans prendre en compte ce processus (Monod et estimation expérimentale). Ces résultats peuvent indiquer que la valeur du BGE est sous-estimée avec les méthodes classiques d’estimation, i. E. Dans des systèmes de type batch sans prendre en compte la maintenance. Ceci pour mener à la conclusion que le rôle des bactéries en tant que productrices de CO2 est surestimé avec ces méthodes classiques d’estimation. Le modèle DEB, très complexe pour la représentation d’une seule espèce bactérienne et d’un seul substrat, a également été simplifié en vue de son introduction dans un modèle biogéochimique. Nous avons montré que le système d’origine à 4 équations différentielles peut être réduit à un système à 2 équations différentielles, où la croissance peut être exprimée par une équation logistique avec une capacité limite variable. La simplification de ce modèle n’entraîne aucune perte de performance au niveau des dynamiques du modèle et réduit le temps de calibrage et de simulation.
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Titre traduit
Bacterial degradation of dissolved organic carbon in the water column : an experimental and modelling approach
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Résumé
This thesis aims to utilise both experimental and modelling approaches to investigate growth of pelagic heterotrophic bacteria that utilise dissolved organic carbon (DOC) as nutritive resource. Two main axes merge from this work: (1) the study of growth models, constructed from experimental results, with a view to implement them in ecosystem models, and (2) the investigation of the environmental factors influencing the bacterial growth efficiency (BGE) with these models. The main objective consists of the study of bacterial growth in different environmental contexts and to deduce a suitable mathematical formulation for describing the interaction between growth and DOC to include this in a biogeochemical model later on. Firstly, bacterial production and respiration data, obtained during the POMME program that carried out in the Northeast Atlantic Ocean according to several depths and seasons, allowed the application of the Monod model that uses Michaelis-Menten kinetics. The coupled study of the model with data permitted to show that BGE varies according to depth and season. BGE has been estimated experimentally directly from data but also with the model, as BGE is one of the parameter. We have thus highlighted that this model, often utilised in biogeochemical models to represent bacterial growth, is not sufficient. In order to use mechanistic models to describe bacterial growth, we decided to realise biodegradation experiments, in artificial and controlled medium, with a monospecific bacterial strain and a unique carbon substrate. Two kinds of experiments were realised: batch-kind experiments where all the carbon substrate was introduced since the beginning of the experiment, and experiments where the carbon substrate was periodically pulsed. The total amount of substrate put in both systems was the same. These experiments first allowed highlighting key processes: the refractory DOC production that accumulates in batches, the variation of the specific bacterial carbon content during an experiment, the maintenance process at the respiration level when bacteria are starved as well as the instantaneous response to an environmental perturbation. BGE have also been estimated for each experiment and according to different methods: experimentally directly from the data sets and from various models, each of them comprising a different level of complexity. Three models were utilised: the Monod model, the Marr-Pirt model and a mechanistic model resulting from the DEB (Dynamic Energy Budget) theory and specifically constructed for the pulse substrate experiment. We highlighted that what else the method used, BGE value is always higher for the pulse experiment than for the batch-kind experiment. BGE values were also always higher when the maintenance process was taken into account in their estimation. This would mean that BGE value is under-estimated with the classical method of estimation, i. E. With batch experiments and without considering the maintenance process. This would lead to the conclusion that the bacterial role as CO2 producer is over-estimated. The DEB model, highly complex for the representation of only one bacterial species and a unique substrate, was also simplified in view of its implementation in a biogeochemical model later on. We have demonstrated that the original system with 4 differential equations can be reduced to a system with 2 differential equations, where growth can be expressed by a logistic equation with a variable carrying capacity. The simplification of this model does not imply any loss of performance at the level of model dynamics and reduces the calibration and simulation time.
