Thèse de doctorat en Biologie. Ecophysiologie végétale
Sous la direction de Loïc Pagès.
Soutenue en 2005
à Avignon .
Afin de mieux comprendre l’influence d’opérations de taille sur les racines, le développement du système racinaire de Quercus pubescens a été étudié en lien avec la croissance rythmique aérienne et diverses opérations de défoliation (ablation des feuilles matures, des cotylédons ou de jeunes feuilles en croissance). De jeunes chênes issus de semis on été plantés en rhizotrons afin de mesurer dynamiquement les réponses morphologiques des racines ou en en pots pour comparer la croissance racinaire avec les dynamiques des teneurs en glucides de différentes parties du système racinaire, et teneur en auxine des apex. Sur les arbres non taillés (témoin), on note pendant l’expansion des feuilles du second flush une réduction transitoire de l’élongation du pivot, une diminution concomitante du diamètre apical du pivot et une diminution plus forte de la croissance des racines latérales. La croissance racinaire des jeunes chênes est sensible à la croissance rythmique. La teneur en sucres solubles des apex diminue également pendant le développement du second flush, et augmente de nouveau à la fin de la croissance aérienne. La ramification est relativement stable après la fin du développement du premier flush. La teneur en amidon des cotylédons décroît régulièrement. L’ablation d’organes source en carbone (feuilles matures ou cotylédons) amplifie la réduction de croissance concomitante de l’expansion des feuilles, et provoque une forte diminution de la densité de ramification. Une bonne partie des racines émergent en retard. Le développement des primordia est plus affecté que leur initiation. Quand on supprime à la fois les feuilles matures et les cotylédons, la réduction de croissance est encore plus forte, et la densité des primordia est réduite. La teneur en sucres solubles des apex diminue abruptement et les réserves amidonnées dans la partie basale du pivot sont vides 5 jours après défoliation, ce qui montre une importante limitation en glucides. La teneur en sucres solubles augmente à nouveau après la fin de la croissance aérienne, suggérant une intense recirculation des sucres dans la plante. Le contenu en amidon des cotylédons n’est pas mis à contribution de façon plus importante que sur les témoins. A l’opposé, une ablation continue d’organes puits (jeunes feuilles) n’a pas d’effet significatif sur le développement racinaire, et maintient dans un premier temps la croissance et la ramification, puis provoque une diminution progressive de la croissance des latérales. Les teneurs en sucre des apex sont également maintenues, et la teneur en amidon de la base du pivot augmentée. Comme d’importantes sources d’auxine ont été supprimées dans ce traitement, on aurait pu noter une limitation en auxine. Pourtant, même si le contenu en auxine des apex tend à être plus faible, aucun des traitements imposés n’a une influence significative sur la teneur en auxine. Le parallèle entre la teneur en sucres des apex et la croissance racinaire, et l‘importante corrélation entre teneur locale en hexose et vitesse de croissance appuient l’hypothèse d’un contrôle majeur de la croissance par la disponibilité en glucides dans la réponse racinaire à la croissance rythmique et à des traitements de défoliation
Influences of various pruning treatments and rhythmic growth on root development of young oak trees (Quercus pubescens)
To better understand influence of pruning on roots, the pattern of development of the root system of Quercus pubescens was explored in relation to shoot periodical development and various contrasted defoliation treatments (ablations of mature leaves, cotyledons or young developing leaves). Oak seedlings were grown in rhizotrons for dynamic measurements of root morphological responses, or in pots to compare root growth with dynamics of carbohydrate content in different parts of the root system, and auxin content in apical segments. On control seedlings, we noticed during expansion of the leaves of the second flush a transient decrease in taproot elongation, a concomitant decrease in taproot apical diameter and a stronger decrease in lateral root elongation, showing that root growth in young oak trees is actually sensitive to rhythmic growth. Soluble sugar in apical segments was also reduced during second flush expansion, and increased again after the end of aerial growth. Branching was relatively constant after the end of the first flush development. Starch content in cotyledons decreased regularly. Ablation of source organs (mature leaves or cotyledons) amplified the decrease of root growth concomitant with leaf expansion and caused a large decrease in branching density. A large proportion of lateral roots exhibited delayed emergence. Development of primordia was more affected than initiation. When both cotyledons and mature leaves had been removed, growth decrease was enhanced and density of primordia reduced. Soluble sugar content in apices decreased drastically and starch storage in root basal segment was totally emptied 5 days after defoliation, showing a strong shortage in carbohydrates. Soluble sugar content recovered after the end of aerial growth, suggesting a dense recirculation of sugar in plant. No supplementary recourse to starch content in cotyledons was noticeable. In contrast, continuous ablation of sink organs (young leaves) had no significant effect on the root development pattern and maintained at first elongation and branching characteristics, before gradual and slight decrease in lateral root. Apical sugar content was also maintained and starch storage in basal root segments improved. As important auxin sources have been removed in this treatment, a limitation in auxin could have occurred. However, even if auxin apical contents tended to be reduced, no treatment had a significant effect on auxin content. The parallel between pattern of apical sugar content and root growth pattern, and the strong correlations between hexose content in the root apex and its growth rate support the hypothesis of a major control of growth through carbohydrate availability in the root response to periodic growth and defoliation treatments