Thèse de doctorat en Ecologie
Sous la direction de Patrick Blandin.
Soutenue en 1999
à Paris, Muséum national d'histoire naturelle , dans le cadre de École doctorale Sciences de la nature et de l'Homme - Évolution et écologie (Paris) .
Le président du jury était Jean-Marie Betsch.
Le jury était composé de Evelyne Garnier-Zarli, Jean-François Ponge.
Les rapporteurs étaient Jean-Paul Amat, Jacques Bardat.
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