Analyse génétique de l'O-acétylation et de la N-acylation des facteurs de nodulation de Rhizobium meliloti. Importance de ces substituants dans les étapes précoces de la symbiose

par Marie-Yvonne Ardourel

Thèse de doctorat en Microbiologie

Sous la direction de Jean Dénarié.

Soutenue en 1994

à Toulouse 3 .

mots clés

• Racines (botanique) -- Anatomie
• Rhizobium
• Acétylation -- Génétique
• Acylation
• Nodosités (botanique)
• Symbiose

Résumé

Rhizobium meliloti induit sur les racines de legumineuse la formation de nodules. La plupart des genes bacteriens requis dans la nodulation sont impliques dans la production d'oligomeres de n-acetylglucosamine, sulfates, o-acetyles et n-acyles par des acides gras specifiques c16 insatures (facteurs nod). Dans cette etude, nous avons identifie en aval de la region promotrice, la nod box n5, trois genes de nodulation (nodl, noly et nolz). Ces genes sont des genes de specificite d'hote et sont particulierement necessaires pour la nodulation de m. Littoralis. Nodl est responsable de l'o-acetylation des facteurs nod. Noly presente quelques similitudes avec des methyltransferases. Dans une deuxieme partie, nous avons montre que le double mutant nodf/nodl, produisant des facteurs nod sans acetate et modifies pour la chaine acylee, est incapable d'infecter et de noduler les plantes normalement hotes. L'analyse cytologique revele que la nature de ces substituants est plus importante pour l'entree des bacteries que pour l'induction d'etapes bien precises du developpement nodulaire. Ces resultats suggerent l'existence de deux types de recepteurs des facteurs nod, un recepteur d'entree, tres specifique fixant seulement les facteurs nod sauvage, et un recepteur de signalisation, pouvant reconnaitre des facteurs nod modifies, declenchant la croissance de la paroi cellulaire des cellules epidermiques racinaires et l'activation specifique des cellules corticales. En enfin, nous avons montre que la diversite des facteurs nod de r. Meliloti depend de la nature des genes regulateurs presents dans la bacterie. Les genes regulateurs nodd3 et syrm sont requis pour la synthese de facteurs nod acyles par des acides gras c18-c26 hydroxyles. Les proteines regulatrices nodd sont activees par des signaux distincts de la plante. Ainsi, cette regulation qualitative de la synthese des signaux nod en fonction des stimuli de la plante pourrait representer un raffinement dans les echanges moleculaires entre la plante et rhizobium

Titre traduit

Genetic analysis of the o-acetylation and the n-acylation of rhizobium meliloti nodulation factors: role of these substituents in the early stages of symbiosis

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