Analyse théorique et expérimentale de certaines propriétés dynamiques d'un réseau de neurones simples : le cortex cérébelleux immature du rat

Theoretical and experimental analysis of some dynamical properties of a simple neural network : the immature cerebellar cortex of the rat

• Auteur / Autrice : Christophe Bernard
• Direction : Pierre Buser
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Sciences biologiques et fondamentales appliquées. Psychologie
• Date : Soutenance en 1990
• Etablissement(s) : Paris 6

Résumé

Le problème que nous avons abordé dans ce travail est de mieux comprendre la dynamique fonctionnelle du cortex cérébelleux. Cette étude a été menée en utilisant, comme méthodologies expérimentales, aussi bien la morphologie quantitative que l'analyse électrophysiologique. De plus, l'élaboration de modèles simulés sur ordinateur a permis l'établissement d'un cadre d'interprétation des résultats expérimentaux. Le développement essentiellement post-natal (PN) du cervelet chez le rat permet une approche par étapes. En effet, entre 5 et 8 jours PN, ses caractéristiques morphofonctionnelles qui sont assez bien connues et sa simplicité par rapport à l'adulte, le rendent particulièrement apte à ce type de démarche. A cet âge, seules les cellules de Purkinje, inhibitrices, sont fonctionnelles, sans présence d'interneurones. Les cellules de Purkinje sont couplées les unes aux autres par leurs collatérales axonales récurrentes inhibitrices. La structure se complexifie ensuite petit à petit au cours du développement. Dans le travail que nous présentons l'accent a été mis sur l'étude de la dynamique fonctionnelle entre 5 et 8 jours PN. 1. Nous avons analysé la fonction de réponse du cortex cérébelleux en suivant une double approche, expérimentale et théorique. L'utilisation de techniques classiques d'analyse de corrélation et de coopérativité a été complétée par l'introduction d'un index d'entropie informationnelle: a) le modèle d'une portion de cortex cérébelleux, intégrant le maximum de paramètres morphofonctionnels et mimant l'activité de décharge de cellules de Purkinje évolue suivant deux modes de fonctionnement: avec et sans collatérales. Nous avons mis en évidence que le couplage par les collatérales engendrait une contraction de l'espace des états du système. Nous avons montré que l'inhibition se propageait a l'intérieur du réseau au-delà de la stricte connectivité et qu'elle augmentait le contenu informationnel. L'architecture semble donc traiter de l'information. L'index d'entropie permet de mesurer le degré de coopérativité existant entre les neurones ainsi que la variation du contenu informationnel du réseau; b) l'enregistrement de paires de cellules de Purkinje voisines avant et après le découplage de leurs collatérales avec de la bicuculline a permis de montrer le rôle structurant de l'inhibition in vivo. On retrouve une contraction de l'espace des états et un fort degré de coopérativité entre neurones couples ainsi qu'une structuration spatiale complexe du réseau. L'index d'entropie s'est révèle, in vivo, un bon instrument de mesure de coopérativité neuronale complétant ainsi les outils classiques de corrélation. Cette confrontation avec les résultats expérimentaux montre que le modèle mime assez bien la réalité biologique, ce qui est confirmé par le fait que certains des résultats théoriques prédits par le modèle ont été vérifiés in vivo. De plus, les résultats expérimentaux ont révélé une plus grande richesse de coopérativité, due aux fibres parallèles et aux fibres grimpantes. 2. Pour tenir compte de cette plus grande complexité, nous avons préparé l'enrichissement du modèle en étudiant la propagation de volées de signaux dans les fibres parallèles modélisées à l'intérieur d'une portion de cortex cérébelleux. Des phénomènes conjoints de contraction et de dilatation, spatialement localises, ont ainsi été mis en évidence. L'architecture semble donc, dans ce cas aussi, imposer un codage temporel de l'activité. 3. L'étude de la fonction du cortex cérébelleux a été abordée de façon théorique et conceptuelle par l'élaboration d'un modèle général qui, dans une première étape, ne cherche pas à reproduire au plus près la réalité morphofonctionnelle. Un réseau de neurones formels construit à partir de paires de neurones excitateur et inhibiteur capable de générer toute fonction de carre sommable a été élaboré. L'algorithme propose permet le calcul exact de l'ensemble des paramètres du réseau qui assurent le minimum absolu de l'erreur commise dans la reconstruction de la fonction et autorise une implantation souple de diverses fonctions. Différents exemples de reconstruction et de résistance au bruit sont proposés à partir de la même architecture de base prouvant ainsi la grande flexibilité du réseau.