Recrutement instructif du complexe Polycomb sur les Elements Transposables chez Arabidopsis thaliana

Instructive recruitment of Polycomb group Proteins at Transposable Elements in Arabidopsis thaliana

• Auteur / Autrice : Tamara Yehouessi
• Direction : Angélique Deleris
• Type : Projet de thèse
• Discipline(s) : Génétique
• Date : Soutenance en 2023
• Etablissement(s) : université Paris-Saclay
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Sciences du Végétal : du gène à l'écosystème
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : I2BC - Institut de Biologie Intégrative de la Cellule
• Partenaire(s) de recherche : Equipe de recherche : Régulation épigénétique des éléments transposables chez Arabidopsis
• Partenaire(s) de recherche : référent : Faculté des sciences d'Orsay
• Partenaire(s) de recherche : graduate school : Université Paris-Saclay. Graduate School Biosphera (2020-....)
• Jury : Président / Présidente : Dao-Xiu Zhou
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Elena Caro, Marie Mirouze, Filipe Borges, Angélique Deleris
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Elena Caro, Marie Mirouze

Mots clés

Mots clés libres

Eléments transposables

Polycomb

Arabidopsis

Méthylation de l'ADN

Epigénétique

DNA methylation

Transposable elements

Arabidopsis

Polycomb

Epigenetics

Résumé

Les éléments transposables (ETs) sont des séquences d'ADN répétées qui peuvent potentiellement se déplacer et se multiplier dans le génome. La transposition peut être délétère et de fait, est contrôlée négativement par le génome hôte. Chez Arabidopsis thaliana, la méthylation de l'ADN est une marque de répression épigénétique stable des ETs. L'autre marque épigénétique majeure de répression est la déposition par les protéines du groupe Polycomb (PcG) de la triméthylation de la Lysine 27 de l'histone 3 (H3K27me3) qui cible principalement les gènes du développement. Par conséquent, la méthylation de l'ADN et H3K27me3 ont longtemps été considérées comme exclusives des TE et des gènes respectivement. Cependant, des exemples récents montrent que certains ETs sont marqués par H3K27me3, soit en l'absence de méthylation de l'ADN, soit en cooccurrence avec la méthylation de l'ADN. De manière plus frappante, nous avons récemment découvert qu'une fraction significative des ETs est marquée par H3K27me3, et non pas par la methylation de l'ADN dans des conditions épigénétiques sauvages. Pour comprendre les implications de la déposition de H3K27me3 au niveau des ETs sauvages, nous avons mené une approche transgénique pour modéliser l'insertion de novo d'ETs, et nous montrons que les ETs peuvent recruter H3K27me3 de manière instructive, intrinsèquement à leur séquence et indépendamment de la localisation de leur insertion. Par la suite, nous discutons des déterminants moléculaires potentiels du complexe répressif Polycomb 2 (PRC2) au niveau de ces TE cibles H3K27me3. Il a été démontré que les Polycomb Responsive Elments (PRE) et leurs facteurs de transcription apparentés (FTs) ainsi que les longs ARNs non codants sont impliqués en tant que déterminants moléculaires des protéines PcG attachées aux gènes et restent des acteurs plausibles pour l'attachement aux TE. Ensemble, ces résultats dévoilent un nouveau paradigme dans le mécanisme d'inactivation des TE chez Arabidopsis thaliana et font partie d'une étude plus globale sur le rôle du dépôt de protéines PcG au niveau des ETs dans leur contrôle.

Transposable Elements (TEs) are selfish repeated sequences that can potentially move and multiply in the genome. Transposition can be deleterious and is negatively controlled by host genomes. In Arabidopsis thaliana, DNA/H3K9 methylation is the hallmark for stable epigenetic silencing of TEs. Another epigenetic hallmark is H3K27me3 deposition mostly occurring at stress and developmental genes and responsible for, more labile, facultative heterochromatin. Hence, DNA methylation/H3K9me2 and Polycomb-group (PcG) proteins/H3K27me3 pathways have long been considered as exclusive of TEs and genes respectively. However, there is a growing body of evidences that H3K27me3 can be recruited at many TEs, either in the absence of DNA methylation machinery, or co-occur with DNA methylation. More strikingly, we recently found that a significant fraction of TEs is marked by H3K27me3 in wild type genetic conditions. To understand the implications of H3K27me3 deposition at TEs in wild type, we conducted a transgenic approach to model de novo insertion of TEs, and we show that TEs can recruit H3K27me3 in an instructive manner, intrinsically to their sequence, and independently of the localization of their insertion. Subsequently, we discuss the potential molecular determinants of Polycomb Repressive Complex 2 (PRC2) at these H3K27me3 target TEs. Polycomb Responsive Elements (PREs) and their cognate transcription factors (TFs) and long (non) coding RNAs have been shown to be involved as molecular determinants of PcG proteins tethering at genes and remain plausible actors for tethering at TEs. Together, these results unravel a new paradigm in TEs silencing mechanism in Arabidopsis thaliana and are part of a more global study on the role of PcG proteins deposition at TEs in their control.