Structure, diversité et fonction des méristèmes floraux dans la famille du ginseng (Araliaceae)

par Polina Karpunina

Projet de thèse en Biologie

Sous la direction de Sophie Nadot.

Thèses en préparation à Paris Saclay en cotutelle avec l'Université de Moscou , dans le cadre de École doctorale Sciences du Végétal : du gène à l'écosystème (Orsay, Essonne ; 2015-....) , en partenariat avec ESE Écologie, Systématique et Évolution (laboratoire) et de Université Paris-Sud (établissement de préparation de la thèse) depuis le 01-10-2018 .


  • Résumé

    Les angiospermes (plantes à fleurs) forment le groupe de plantes terrestres le plus diversifié et incluent de nombreuses plantes à usage alimentaire ou médicinal. La fleur est l'innovation la plus remarquable des Angiospermes et a vraisemblablement joué un rôle majeur dans la diversification de ce groupe. L'étude de l'évolution florale est en enjeu crucial pour comprendre la façon dont les Angiospermes se sont diversifiées au cours du temps, et comprendre comment ce groupe est devenu très largement dominant dans de nombreux écosystèmes terrestres, notamment dans les milieux particulièrement riches en espèces, tels que les forêts tropicales. Les études menées à l'échelle des Angiospermes révèlent l'existence d'une forte corrélation entre les patrons d'organisation florale et les relations phylogénétiques entre familles ordres. La plus grande diversité d'organisation florale est rencontrée dans les groupes ayant divergé précocement au sein des Angiospermes. Les groupes plus dérivés présentent une organisation florale beaucoup plus conservée, traduisant l'existence d'une canalisation et une stabilisation de cette organisation au cours de l'évolution. Ces processus ne sont toutefois pas totalement irréversibles, et ce phénomène de réversibilité vers des plans d'organisation plus instables, observé dans la nature, est utilisé largement en amélioration des plantes et en horticulture. L'un des exemples les plus spectaculaires de réversion vers une large diversité d'organisations florales est rencontré chez les Araliaceae (famille du ginseng, environ 1500 espèces), au sein desquelles une gamme de variation impressionnante est rencontrée au niveau des organes reproducteurs (3-500 étamines et 1-130 carpelles). Il est à noter que la polymérie (multiplication du nombre d'organes) est probablement dérivée et aurait évolué de façon répétée au sein de la famille, suggérant l'existence de multiples relâchements indépendants des contraintes sur l'organisation florale au cours de l'histoire évolutive de la famille. Ce projet de thèse a pour objectif d'apporter des éléments de réponse aux questions suivantes concernant les patrons d'évolution florale et leurs possibles bases génétiques : 1) Combien de fois les caractères floraux (en termes notamment de nombre de pièces florales) ont-ils change d'état, et existe-t-il des corrélations entre les traits floraux ayant pu influer sur la canalisation de l'évolution de l'organisation florale chez les Araliaceae ? Pour répondre à cette question, les états ancestraux des traits floraux seront reconstruits en utilisant le cadre phylogénétique le plus récent disponible pour la famille. Les corrélations entre traits floraux seront étudiées à l'aide de méthodes phylogénétiques comparatives. Le travail sera effectué en partie en Russie (assemblable de la matrice de données) et en partie en France (analyses phylogénétiques). 2) Quels mécanismes génétiques pourraient expliquer les déviations répétées de l'organisation florale typique des Euasteridae observées spécifiquement chez les Araliaceae (une situation unique au sein des Euasteridae) ? Le gène candidat choisi pour aborder cette question est le gène homéotique AGAMOUS (gène impliqué dans l'identité des carpelles chez l'espèce modèle Arabidopsis thaliana). Les gènes homologues à AGAMOUS seront recherchés chez une sélection d'espèces d'Araliaceae représentatives de la diversité florale de la famille, et l'hypothèse selon laquelle une néo- ou sub-fonctionnalisation aurait pu jouer un rôle dans l'évolution répétée de la polymérie dans la famille sera testée. Le matériel sera récolté et fixé en Russie (où des collections vivantes d'Araliaceae sont disponibles), et les expériences seront menées en France. 3) Quelles sont les origines des duplications de gènes et possiblement des génomes chez les Araliaceae ? Une approche de cytogénétique sera utilisée ici, avec l'étude des caryotypes de la sélection d'espèces de la question n°2, afin de détecter d'éventuels changements dans le nombre de chromosomes (dysploïdie, polyploïdie). Le matériel sera récolté et fixé en Russie, et les expériences seront menées en France. 4) Quel est le degré de variabilité du méristème floral chez les Araliaceae, et quelles sont les spécificités de son fonctionnement, en lien avec la variation du nombre d'organes ? Une étude comparative fine du développement floral précoce sera menée chez plusieurs espèces présentant des organisations florales variées, afin de rechercher s'il existe un lien entre les caractéristiques du méristème floral aux stades précoces de développement et la variation du nombre d'organes floraux. Cette partie de la thèse sera effectuées entièrement en Russie. Ce projet de thèse bénéficiera de l'expertise d'une équipe de recherche de l'Université d'Etat de Moscou et d'une équipe de recherche de l'Université Paris-Sud, toutes deux reconnues internationalement, pour apporter une contribution significative à la compréhension de l'évolution et du développement de la fleur, dont les spécificités en font l'une des structures les plus fascinantes jamais produites par les organismes vivants. Les angiospermes (plantes à fleurs) forment le groupe de plantes terrestres le plus diversifié et incluent de nombreuses plantes à usage alimentaire ou médicinal. La fleur est l'innovation la plus remarquable des Angiospermes et a vraisemblablement joué un rôle majeur dans la diversification de ce groupe. L'étude de l'évolution florale est en enjeu crucial pour comprendre la façon dont les Angiospermes se sont diversifiées au cours du temps, et comprendre comment ce groupe est devenu très largement dominant dans de nombreux écosystèmes terrestres, notamment dans les milieux particulièrement riches en espèces, tels que les forêts tropicales. Les études menées à l'échelle des Angiospermes révèlent l'existence d'une forte corrélation entre les patrons d'organisation florale et les relations phylogénétiques entre familles ordres. La plus grande diversité d'organisation florale est rencontrée dans les groupes ayant divergé précocement au sein des Angiospermes. Les groupes plus dérivés présentent une organisation florale beaucoup plus conservée, traduisant l'existence d'une canalisation et une stabilisation de cette organisation au cours de l'évolution. Ces processus ne sont toutefois pas totalement irréversibles, et ce phénomène de réversibilité vers des plans d'organisation plus instables, observé dans la nature, est utilisé largement en amélioration des plantes et en horticulture. L'un des exemples les plus spectaculaires de réversion vers une large diversité d'organisations florales est rencontré chez les Araliaceae (famille du ginseng, environ 1500 espèces), au sein desquelles une gamme de variation impressionnante est rencontrée au niveau des organes reproducteurs (3-500 étamines et 1-130 carpelles). Il est à noter que la polymérie (multiplication du nombre d'organes) est probablement dérivée et aurait évolué de façon répétée au sein de la famille, suggérant l'existence de multiples relâchements indépendants des contraintes sur l'organisation florale au cours de l'histoire évolutive de la famille. Ce projet de thèse a pour objectif d'apporter des éléments de réponse aux questions suivantes concernant les patrons d'évolution florale et leurs possibles bases génétiques : 1) Combien de fois les caractères floraux (en termes notamment de nombre de pièces florales) ont-ils change d'état, et existe-t-il des corrélations entre les traits floraux ayant pu influer sur la canalisation de l'évolution de l'organisation florale chez les Araliaceae ? Pour répondre à cette question, les états ancestraux des traits floraux seront reconstruits en utilisant le cadre phylogénétique le plus récent disponible pour la famille. Les corrélations entre traits floraux seront étudiées à l'aide de méthodes phylogénétiques comparatives. Le travail sera effectué en partie en Russie (assemblable de la matrice de données) et en partie en France (analyses phylogénétiques). 2) Quels mécanismes génétiques pourraient expliquer les déviations répétées de l'organisation florale typique des Euasteridae observées spécifiquement chez les Araliaceae (une situation unique au sein des Euasteridae) ? Le gène candidat choisi pour aborder cette question est le gène homéotique AGAMOUS (gène impliqué dans l'identité des carpelles chez l'espèce modèle Arabidopsis thaliana). Les gènes homologues à AGAMOUS seront recherchés chez une sélection d'espèces d'Araliaceae représentatives de la diversité florale de la famille, et l'hypothèse selon laquelle une néo- ou sub-fonctionnalisation aurait pu jouer un rôle dans l'évolution répétée de la polymérie dans la famille sera testée. Le matériel sera récolté et fixé en Russie (où des collections vivantes d'Araliaceae sont disponibles), et les expériences seront menées en France. 3) Quelles sont les origines des duplications de gènes et possiblement des génomes chez les Araliaceae ? Une approche de cytogénétique sera utilisée ici, avec l'étude des caryotypes de la sélection d'espèces de la question n°2, afin de détecter d'éventuels changements dans le nombre de chromosomes (dysploïdie, polyploïdie). Le matériel sera récolté et fixé en Russie, et les expériences seront menées en France. 4) Quel est le degré de variabilité du méristème floral chez les Araliaceae, et quelles sont les spécificités de son fonctionnement, en lien avec la variation du nombre d'organes ? Une étude comparative fine du développement floral précoce sera menée chez plusieurs espèces présentant des organisations florales variées, afin de rechercher s'il existe un lien entre les caractéristiques du méristème floral aux stades précoces de développement et la variation du nombre d'organes floraux. Cette partie de la thèse sera effectuées entièrement en Russie. Ce projet de thèse bénéficiera de l'expertise d'une équipe de recherche de l'Université d'Etat de Moscou et d'une équipe de recherche de l'Université Paris-Sud, toutes deux reconnues internationalement, pour apporter une contribution significative à la compréhension de l'évolution et du développement de la fleur, dont les spécificités en font l'une des structures les plus fascinantes jamais produites par les organismes vivants.

  • Titre traduit

    Structure, diversity and function of floral meristems in the ginseng family (Araliaceae)


  • Résumé

    Angiosperms (flowering plants) are the most diverse group of land plants and include quite important crops and medicinal plants. The presence of flowers is the most remarkable feature of angiosperms and has likely played a major role in the diversification of this group. Therefore, inferring patterns of floral evolution is crucial for understanding all aspects of angiosperm diversification including the appearance of angiosperm-dominated enormously species rich plant communities such as tropical forests.Studies at the level of angiosperms have revealed strong correlations between phylogenetic relationships of orders and families,and patterns of variation of the flower basic structure (groundplan).The highest diversity of the flower groundplan is found in ‘basal' groups that have appeared early during the evolutionary history of angiosperms, consistent with the idea of canalisation and stabilisation of the flower plan having taken place in the course of angiosperm evolution. These processes of canalisation and stabilisation are not irreversible, however. Their potential (partial!) reversibility is widely used in plant breeding for crop selection, and especially for ornamental plants, but there are instances of natural reversions to a variable and unstable flower groundplan. One of the most intriguing instances of a reversion to high diversity of the flower groundplan is documented in the relatively large ginseng family, Araliaceae. Some members of the ginseng family display polymery in their reproductive organs with up to 500 stamens arranged in several whorls, some have up to 130 carpels, whereas some have only one carpel. Remarkably, taxa with polymerous flowers are seemingly derived and would have evolved several times in the phylogeny of Araliaceae, suggesting that multiple losses of stability of flower groundplan have occurred during the evolutionary history of the family. The PhD project proposed by Polina Karpunina intends to bring answers to the following questions, all revolving around the main question of floral evolution patterns and molecular bases: 1) How many times have the different floral characters changed states, and are there correlations among floral characters that may canalise the evolution of floral features in Araliaceae? This question will be addressed by reconstructing ancestral states on the most recent molecular phylogeny of Araliaceae, and test for correlated evolution among floral characters to identify potential developmental constraints. A data matrix of floral characters will be assembled (in Russia) and phylogenetic analyses including ancestral state reconstruction and phylogenetic comparative analyses will be conducted (in France). 2) Why have strong deviations from the typical euasterid flower groundplan occurred repeatedly specifically within the ginseng family compared to other euasterids? The hypothesis of whether neo- or subfunctionalization of AGAMOUS-like genes could have acted as a precondition to the subsequent repeated origins of polymerous flowers in evolution of the family will be tested, using methods such as in situ hybridization that allow temporal and spatial localization of patterns of gene expression. The material will be collected and prepared in Russia and the experiments will be carried out in France. 3) What are the origins of gene and genome duplications in Araliaceae? The karyotypes of selected members of the ginseng family will be established, and genome size evaluated, to test whether dysploidy/polyploidy might have played a role in the evolution of the family, possibly in relation with floral evolution. In addition, an attempt will be made to isolate AG homologue(s) and other floral regulatory genes from the members of Araliaceae with 2n=24. The material will be collected and prepared in Russia and the experiments will be carried out in France. 4) How variable is the floral meristem in Araliaceae and what are the specificities of its functioning? Functioning of the floral meristem is a key feature in understanding the developmental bases of floral diversity. A detailed study of early floral development will be carried on in selected species of Araliceae with diverse floral organisations. How the differences in stamen and carpel numbers are related to differences in flower meristem size, stamen and carpel primordia, or both, will be examined. This part of the project will be carried out in Russia. The PhD project will benefit from the joint expertise of a Russian research team at Moscow State University and a French research team at University Paris-Sud to add a highly valuable contribution to understanding the evolution and development of the flower, one of the most intriguing and fascinating features produced by living organisms.