Conception de biostimulants novateurs optimisant durablement la nutrition minérale des plante et le stress hydrique

par Maïwenn L'Hoir

Projet de thèse en Ecologie fonctionnelle

Sous la direction de Robin Duponnois.

Thèses en préparation à Montpellier , dans le cadre de Biodiversité, Agriculture, Alimentation, Environnement, Terre, Eau (Montpellier ; École Doctorale ; 2015-...) , en partenariat avec LSTM - Laboratoire Symbioses Tropicales et Méditerranéennes (laboratoire) depuis le 01-10-2018 .


  • Résumé

    Présentation du sujet Contexte Dans un contexte de volonté de transition agro écologique (FAO, 2015), de nombreux acteurs incluant ceux de la recherche sont mobilisés en vue de développer des solutions durables. Parmi elles figurent le recours aux biofertilisants d'origine microbienne (Glick, 2014). Ces derniers correspondent à des microorganismes vivants ayant des effets bénéfiques pour les espèces végétales avec lesquelles ils entrent en interaction (Suman et al., 2015). Leurs effets peuvent porter sur l'amélioration de la nutrition des plantes ainsi que sur leur résistance aux stress d'origines biotique et abiotique (Johnston et al., 2005). Les biofertilisants microbiens constituent une alternative durable aux intrants étant actuellement massivement employés (Bhardwaj et al., 2014). Contrairement à ces derniers, les biofertilisants assurent productivité végétale et préservation des ressources en eau, sol et biodiversité. Par ailleurs, leur usage n'impacte pas la santé humaine. En dépit des nombreuses études scientifiques montrant le potentiel de ces microorganismes, leur application en champ reste rare. En effet, les formulations de biofertilisants ne sont pas maîtrisées et ne garantissent pas aux microorganismes des conditions de développement suffisantes (Dobbelaere et al., 2001). Il en résulte (i) une courte durée de vie des biofertilisants ; (ii) une faible survie de ces derniers ; (iii) un haut degré de contamination (Suman et al., 2016). Ceci est notamment dû aux limites des formes d'inoculation, à savoir (i) les stress d'origine biotique : compétition, prédation, … ; (ii) les stress d'origine abiotique (variations de température, des conditions hydriques, …) (Dobbelaere et al., 2001). Dans ce cadre, les recherches actuelles se focalisent sur des supports physiques alternatifs qui permettraient d'améliorer la viabilité des microorganismes (Suman et al., 2016) tels les composés du type hydro rétenteur mais aussi des méthodes nouvelles d'inoculation ne faisant pas appel à de support physique quelconque (Johnston-Monge et al., 2015). A cet égard, le potentiel des bactéries endophytes suscite un intérêt grandissant (Johnston-Monge et al., 2015). Le potentiel de la technologie des hydro rétenteurs Les hydro rétenteurs sont un groupe de polymères possédant une structure hydrophile les rendant capables de contenir de grandes quantités d'eau au sein de leur réseau tridimensionnel (Suman et al., 2016). Les applications des hydro rétenteurs sont diverses et variées dans les domaines de la médecine, l'ingénierie et l'agriculture. Les potentialités offertes par les hydro rétenteurs dans le domaine agronomique suscitent actuellement un engouement dans un contexte de raréfaction de la ressource en eau et de besoins croissants en termes de terres productives (Guilherme et al., 2015). Il est possible de regrouper les hydro rétenteurs en trois grandes catégories (Landis et al., 2012) : (i) les hydro rétenteurs semi-synthétiques dérivés de la cellulose et combinés avec des composés pétrochimiques ; (ii) les hydro rétenteurs synthétiques, majoritairement employés, élaborés à partir de composés pétrochimiques et de polyacrylamide ; (iii) les hydro rétenteurs bio sourcés. Ces hydro rétenteurs ont de nombreuses potentialités agronomiques, à savoir (i) l'augmentation de la résistance à la sécheresse liée à une augmentation de la réserve utile en eau (Dabhi et al., 2016) ; (ii) l'amélioration des propriétés physiques et nutritives du sol (Suman et al., 2016 ; Dabhi et al., 2013) ; (iii) l'amélioration du développement des espèces végétales, qu'il s'agisse de la phase germinative (Ghan et al., 2014 ; Orikiza et al., 2013) ou de la phase adulte du cycle de développement végétal (Orikiriza et al., 2013 ; Kumaran, 2016 ; De Jesus Souza et al., 2016) ; (iv) l'augmentation de la capacité des plantes à se développer dans des sols dégradés et pollués (Hüttermann et al., 2014 ; Yang et al., 2014 ; Milani et al., 2017 ; Puoci et al., 2008 ; Guiwei et al., 2008). Cock et al. (2017) et Sannino et al. (2009) ont souligné que la majorité des hydro rétenteurs utilisés aujourd'hui sont élaborés à partir de polymères d'acrylamide non biodégradables et pétro-sourcés. Dabhi et al. et Pihen (2016) soulignent également que les hydro rétenteurs non bio sourcés sont susceptibles d'induire des effets néfastes sur la santé des consommateurs. Ils concluent qu'il est nécessaire de développer des hydro rétenteurs alternatifs bio dégradables et bio sourcés. L'Agence Nationale de Sécurité Sanitaire de l'Alimentation, de l'Environnement et du Travail n'autorise pas, sur le territoire français, l'utilisation de telles substances pour les cultures destinées à l'alimentation, par principe de précaution (Mortureux, 2012). Cette mesure ne s'applique pas pour le premier hydro rétenteur agricole 100 % biosourcé, produit par la société Reverdir®, partenaire de mon laboratoire d'accueil et associée au présent projet. L'hydro rétenteur possède l'ensemble des propriétés des hydro rétenteurs pétro sourcés. Néanmoins, à la différence des autres hydro rétenteurs, il est utilisable à des fins agricoles et se démarque par son coût beaucoup plus faible qui permettrait d'améliorer le revenu des agriculteurs. Il est formulé à partir d'acide itaconique, obtenu par fermentation de co-produits de maïs, en suivant le concept de chimie verte. La thèse de Jimenez Quero menée en 2016 explique la production de cet acide. Elle s'intègre dans un contexte de développement durable puisqu'elle repose sur la valorisation de déchets végétaux régionaux (rafles de maïs). La valorisation s'appuie sur le recours à des fermentations réalisées par des champignons filamenteux du genre Aspergillus lors desquelles se produit la dégradation de la matière végétale. Les hydro rétenteurs ont le pouvoir de maintenir un bon état hydrique et d'améliorer la structure du sol par augmentation de la stabilité des agrégats, en évitant la formation d'une croûte et en réduisant l'érosion (Suman et al., 2016). A cet égard, Dabhi et al. soulignent en 2013 que les hydro rétenteurs, en conférant une meilleure aération au sol (libération de dioxyde de carbone et consommation d'oxygène) au niveau de la rhizosphère, favorisent les activités microbiennes. Par ailleurs, les hydro rétenteurs permettent de concentrer dans la zone rhizosphérique les sucres solubles ainsi que les exsudats racinaires favorables au développement des biofertilisants (Suman et al., 2016). Ils offrent donc des potentialités liées aux interactions entre microorganismes du sol et plantes (Pham et al., 2017). L'holonbionte est composé des plantes et de leur microbiome associé. Ce dernier s'insère dans un complexe dynamique et montre une interdépendance avec l'environnement dans lequel il s'insère (Sanchez-Canizares et al., 2017). Il est construit et évolue sous l'influence de paramètres multiples. Il est ainsi supposé que les hydro rétenteurs, en modifiant l'environnement des plantes, affectent potentiellement cet holonbionte. Plusieurs études ont d'ores et déjà été menées afin d'évaluer la co-formulation hydro rétenteur et biofertilisants et ont démontré la pertinence du couplage. Ces études montrent que la combinaison de ces deux éléments ne se réduit pas à une addition pure et simple des effets bénéfiques pour le développement végétal des biofertilisants et des hydro rétenteurs mais bien à une multiplication de ces effets : l'effet synergique amplifiant attribué à cette combinaison est dû au fait que les hydro rétenteurs confèrent un environnement optimal pour les microorganismes (Hong et al., 2016 ; Suman et al., 2016 ; Habibi et al., 2010 ; Kumar et al., 2016 ; Kumari, 2016). L'engouement pour les bactéries endophytes des semences Les plantes peuvent être décrites en tant que micro écosystèmes complexes au sien desquels les différents habitats sont exploités par une grande diversité de bactéries (McInroy and Kloepper, 1994). Ces habitats ne se limitent pas uniquement aux surfaces externes des plantes sur lesquelles résident majoritairement les bactéries dites épiphytes mais englobent également les tissus internes au sein desquels de multiples microorganismes ont l'aptitude de pénétrer et de survivre (Lodewyckx et al., 2002). Au sein de ces micro écosystèmes, les espèces microbiennes incluant les bactéries et les champignons (Fisher et al., 1992) sont capables d'interagir et d'établir un équilibre. Les endophytes sont des organismes non pathogènes effectuant une partie ou l'intégralité de leur cycle de vie au sein des tissus végétaux (Rosenblueth and Martinez-Romero, 2006). Les bactéries endophytes sont susceptibles d'avoir des effets bénéfiques analogues aux effets connus des bactéries dites PGPR (Plant Growth-Promoting Rhizobacteria) (Kloepper et al., 1991a ; Höflich et al., 1994). Bien que les graines constituent des outils indispensables à la production agricole ainsi que des supports potentiels de bactéries endophytes (Xu et al., 2014), il n'existe que peu d'études consacrées aux bactéries associées aux graines comparativement à celles portant sur les bactéries associées à la rhizosphère des plantes (Cankar et al. 2005). Ces organes de la plante étant impliqués dans les différentes étapes du processus de reproduction du végétal, ces habitats représentent potentiellement des réservoirs de biodiversité microbienne susceptibles de promouvoir le développement de leur plante hôte (Aleklett & Hart, 2013 ; Truyens et al., 2015). La colonisation depuis l'intérieur de la graine est avantageuse pour les bactéries endophytes des graines qui disposent d'avantages considérables. En effet, les bactéries endophytes des graines ne sont pas soumises à la compétition liée au grand nombre de bactéries autour de la plante hôte (Rosenblueth et Martinez-Romero, 2006). Par ailleurs, les bactéries endophytes sont protégées des stress abiotiques extérieurs auxquels sont soumises les bactéries rhizosphériques (Hallmann et al., 1997). Ceci ouvre de nouvelles pistes visant à l'introduction des microorganismes dans les parcelles, avec laquelle les biofertilisants seraient adaptés aux différentes espèces (Khalaf et al., 2018). En étant en interaction étroite avec les plantes, les bactéries endophytes disposent d'un environnement de développement optimal. Ainsi, le développement de l'inoculation de ces microbes semble envisageable pour pallier les contraintes techniques liées aux biofertilisants. Karthik et al. (2017) et conduit à un véritable engouement commercial et scientifique. Les plantes issues de ces semences présenteraient des avantages (Lopez-Lopez, 2010) puisqu'elles pourraient avoir des conditions de germination améliorées : cette méthode permettrait d'augmenter les densités de populations de souches cibles sans pré-inoculation préalable, ceci allant de pair avec des gains de temps, de travail et de coût. Par exemple, dans les systèmes agricoles brésiliens, la culture de l'eucalyptus s'est considérablement accrue. Le développement de l'eucalyptus est notamment conditionné par les champignons endophytes qui agissent directement sur l'augmentation de la croissance des eucalyptus. Les graines clones inoculées avec les champignons ont permis d'améliorer les rendements (Vitorino et al., 2016). Une fois que les bactéries sont localisées à l'intérieur des tissus végétaux, certains endophytes sont capables de se répandre de manière systémique et d'atteindre les fleurs, les fruits, etc. En effet, les équipes d'Okunishi et al. (2010) et de Ebelagy et al. (2000) ont étudié les bactéries endophytes des graines de riz. Grâce à leurs travaux, ils ont pu affirmer que la plupart des bactéries endophytes des graines de riz sont motiles. Elles peuvent ainsi migrer depuis les différents tissus végétaux jusqu'aux graines et réciproquement. Parmi ces endophytes, certains utilisent les vaisseaux du xylème. Ils sont en effet dotés d'un flagelle facilitant leur mobilité et assistés par les flux hydriques ascendants guidés notamment par le phénomène d'évapotranspiration (James et al., 2002 ; Compant et al., 2005). D'autres ont recours aux espaces intercellulaires et sont alors dotés d'enzymes capables de dégrader les parois cellulaires (Dong et al., 1994). Ces bactéries ayant la particularité de résister à des fortes pressions osmotiques (Mano et al., 2006), elles constituent de ce fait des candidates idéales pour la réalisation d'une co-formulation hydro rétenteur-biofertilisants. Les besoins de solutions alternatives sur la nutrition et protection de production de cultures de tomates et fruits rouges du type fraisiers et myrtilliers Actuellement, une prise de conscience émerge. Cette dernière porte sur le rôle fondamental de la consommation des fruits et légumes pour la santé publique : en effet, ces derniers permettent de fournir les organismes en vitamines, minéraux, oligo nutriments essentiels, fibres, protéines végétales (FAO, 2015 ; Amiot-Carlin et al., 2007). En dépit de cela, la consommation mondiale en fruits et légumes est estimée de 20 à 50 % en deçà de la consommation minimale préconisée par la FAO et l'OMS (FAO, 2006). Il en résulte des conséquences lourdes sur la santé humaine et selon l'OMS, une faible consommation en fruits et légumes fait partie de l'un des 10 plus grands facteurs de mortalité et de mauvaise santé (FAO, 2004). La consommation de nourriture riche en polyphénols est susceptible d'améliorer la santé (Lila et al., 2011 ; Meydani et Hasan, 2010). Ceci est également de mise pour les antioxydants (Martineau et al., 2006 ; Al-Awwadi et al., 2005 ; Causse, 2005). Dans une optique de nature sanitaire, il est indispensable de développer les cultures de végétaux riches en antioxydants et en polyphénols. Plusieurs études scientifiques attestent en effet de leurs effets bénéfiques potentiels sur la santé (Norberto et al., 2013). A cet égard, des politiques publiques nutritionnelles où les fruits et légumes riches en flavonoïdes antioxydants sont mises en place. Les flavonoïdes correspondent à des composés poly phénoliques ayant des vertus anti oxydantes liées à la présence des fonctions phénol (Stoclet et al., 2011). Les tomates, les myrtilles et les fraises ont un intérêt nutritionnel de taille. Les tomates sont source de lycopène, antioxydant puissant et fournissent vitamines (B, C) et minéraux (potassium, calcium). Les baies, notamment les myrtilles et les fraises, ont la particularité d'avoir une valeur nutritionnelle importante (Giampieri et al., 2011). Les fraises possèdent une grande teneur en vitamine C et en composés phénoliques (Proteggente et al., 2002). Ces dernières années, un intérêt croissant s'est porté sur ce qui est communément dénommé les super aliments, à l'instar de la myrtille (Skrovankova et al., 2015). Ces baies renferment des composés phénoliques et ont des effets bénéfiques sur la santé avérés (Li et al., 2013 ; Federation of American Societies for experimental biology et al., 2015). Ces trois végétaux présentent également un enjeu économique. La tomate est l'une des cultures fruitières les plus importantes (Heuvelink, 2018). Les fraises représentent une des baies les plus consommées dans le monde (Melo Pereira et al., 2011 ; Sojka et al., 2015) et présentent de ce fait un poids économique et commercial (Mezzetti et al., 2012 ; Sojka et al., 2015). Il est également constaté chez la myrtille une popularité et une valeur commerciale en hausse (Hancock et al., 2008 ; Michalska and Lysiak, 2015). La culture de fraises est fortement affectée par les maladies et les ravageurs. Il en découle de forts apports en pesticides (Sojka et al., 2015). Cette culture nécessite par ailleurs de forts besoins en eau et en fertilisation (Gliessman et al., 1996). Il en va de même pour la tomate dont la culture est associée à un recours massif à des intrants induisant des problèmes de natures environnementale et sanitaire (Leach et al., 2008). Les plants de myrtille ont des besoins naturels en nutriments limités mais en vue de l'obtention de rendements importants, il a été montré qu'un bon programme de fertilisation est nécessaire (Krewer et al., 1999). Une amélioration des itinéraires techniques culturaux relatifs à la production de ces derniers semble de ce fait pertinente. Dans ce cadre, le recours à des biostimulants susceptibles d'améliorer les défenses et la nutrition de ces cultures semble de mise en prenant en considération les informations relatives à leur emploi susmentionnées. Etant donné le potentiel des endophytes des graines mentionné supra et les besoins de trouver des substituts aux itinéraires culturaux de fraises, tomates et myrtilles, plusieurs études ont d'ores et déjà été réalisées sur les bactéries endophytes de ces espèces. En ce qui concerne la tomate, les études de Amaresan et al. (2011), Shi et al. (2009), Onofre-Lemus et al. (2009), Shen et al. (2012) traitent des bactéries endophytes et celle de Xu et al. (2014) est consacrée en particulier aux communautés de bactéries endophytes des graines. Cette étude a permis d'analyser les communautés endophytes de graines de tomate de variété Pink Lady, Red Cherry, Yellow Angel et Green Pearl. La grande majorité des souches isolées montrent au moins deux traits PGP (Xu et al., 2014). De même, les bactéries endophytes de fraisiers ont pu être étudiées par les équipe de Kukkurainen et al. (2005), Berg et al. (2000), Ferguson et al. (2000), Pereira et al. (2011), Hipol et al. (2014), Dias et al. (2008) et Guinebretière et al. (1999). Pour ce qui relève de la myrtille, une étude des bactéries endophytes a été réalisée en 2007. Une souche endophyte ayant un fort pouvoir anti-fongique a en effet été étudiée par Xu et al. Les systèmes de cultures poly-spécifiques Dans les agroécosystèmes, les systèmes de cultures multi-spécifiques peuvent (i) maintenir la production de biomasse et diminuer le risque de mauvaises récoltes dans des environnements fluctuants, (ii) réhabiliter les services écosystémiques perturbés (Ex : cycle de l'eau et des nutriments) et (iii) réduire les risques d'invasion, de ravageurs et de maladies grâce à un meilleur contrôle biologique ou à un contrôle direct des ravageurs (Gurr et al., 2003). Ces pratiques culturales ont souvent été considérées comme une application pratique des principes écologiques liés à la biodiversité, aux interactions végétales et aux autres mécanismes de régulation naturelle (Malézieux et al., 2009). De nombreux systèmes de culture polyspécifiques peuvent être conçus en considérant divers critères tels que la fréquence de la rotation des cultures, l'intensité de la culture intercalaire, etc. (Garcia-Barrios, 2003). Par exemple, la culture intercalaire, définie comme la plantation de plus d'une espèce cultivée ou d'un cultivar simultanément dans le même champ au cours de la même saison (Hauggaard-Nielsen et al., 2007), améliore et stabilise les rendements de différents périmètres cultivés (Jensen et al., 2015, Hauggaard-Nielsen et al., 2001, Corre-Hellou et Crozat, 2005). Les effets bénéfiques de la diversité des espèces dans les systèmes de culture intercalaire résultent de deux processus principaux : la complémentarité et la facilitation (Hinsinger et al., 2011). Il a été montré que ces mécanismes biologiques étaient principalement régis par les communautés microbiennes telluriques (Tang et al., 2014). Par exemple, l'amélioration de l'acquisition de P dans le contexte des cultures intercalaires céréales / légumineuses pourrait résulter de processus microbiens impliquant des champignons du sol et des bactéries (Wang et al., 2007). Ces processus biologiques ont été particulièrement étudiés pour leurs impacts sur la production primaire, la rétention des nutriments et la résilience dans les écosystèmes naturels des prairies (Tilman et al., 1996, 1997) ou dans les écosystèmes forestiers naturels (Altieri, 1999). En revanche, peu d'études ont été menées dans les systèmes agricoles pour déterminer les impacts des systèmes de culture multispécifiques sur les fonctionnalités microbiennes du sol. Problématique La question scientifique principale sur laquelle repose le projet de thèse est la suivante : La conception de biostimulants conjugués à un hydro rétenteur biosourcé permet-elle de conjuguer les effets bénéfiques d'un hydro rétenteur et ceux de souches bactériennes dites PGPR pour les espèces végétales ciblées ? Hypothèse de travail L'hypothèse de travail sur laquelle repose ce projet de thèse est la suivante : « Il est possible de concevoir des biostimulants conjuguant au sein du même inoculant des propriétés visant à optimiser l'utilisation des ressources hydriques et minérales du sol au profit de la plante en conjuguant au sein d'une même formulation les effets bénéfiques d'un hydro rétenteur et ceux de souches bactériennes endophytes de type PGPR ». Pour atteindre cet objectif, nous proposons d'inclure dans un support physique type hydro rétenteur proposé par la société Reverdir™, des isolats bactériens préalablement sélectionnés pour leur capacité à améliorer la nutrition minérale des plantes mais également pour stimuler la multiplication de microorganismes telluriques d'intérêt pour la plante (Ex : champignons mycorhiziens arbusculaires). Ce type d'inoculant complexe sera testé sur le développement de plantes maraîchères (variétés de tomate « Cornue des Andes », « Rose de Berne » , « Purple Calabash », « Potiron écarlate ») et des plantes produisant des fruits rouges type fraisier et myrtillier, cultures dont les besoins en azote et en produits phytopharmaceutiques sont conséquents et dont les limitent sont reconnues (pollution, inefficacité des moyens de lutte contre les maladies et ravageurs, …). Afin d'identifier des itinéraires culturaux permettant d'atteindre une productivité et stabilité optimales de l'agrosystème, des associations polyspécifiques seront évaluées pour leur effet sur les rendements de chaque espèce végétale cultivée mais également pour leur impact sur les effets bénéfiques attendus de l'inoculant microbien. Objectifs de la thèse et méthodologie employée en vue d'y répondre Les espèces ciblées seront : la tomate, la myrtille et le fraisier. Ces espèces ont été sélectionnées pour les raisons suivantes : (i) leurs besoins conséquents en termes de ressources nutritives et de moyens de protection vis-à-vis des organismes pathogènes et des ravageurs ; (ii) leurs besoins en ressource hydrique importante ; (iii) la demande des consommateurs à l'échelle nationale et internationale ; (iv) la valeur ajoutée de ces espèces végétales. Il est prévu de se concentrer sur des variétés ayant des propriétés organoleptiques, nutritionnelles et économiques spécifiques pour répondre aux exigences de qualité de la production alimentaire et d'augmentation des marges dégagées par les agriculteurs. La réalisation de la thèse inclura plusieurs étapes : 1. La mise en place d'une collection de souches bactériennes endophytes de semences des espèces végétales ciblées et caractérisation de leur diversité fonctionnelle (Objectif 1). Les bactéries endophytes seront isolés selon le protocole établi par Herrera et al. (2016). Les isolats bactériens obtenus seront criblés pour les activités suivantes : (i) production d'AIA selon la méthode décrite par Glickmann & Dessaux (1995) ; (ii) production de sidérophores selon la méthode décrite par Perez-Miranda et al. (2007) ; (iii) activité solubilisatrice de phosphate inorganique et organique (phytate) selon les méthodes décrites par Alikhani et al. (2006) et Li et al. (2015), respectivement. 2. L'étude de la compatibilité de souches isolées avec l'hydro rétenteur Reverdir (Objectif 2). Les différentes souches bactériennes présentant les traits d'intérêt requis seront cultivées puis lyophilisées. La poudre obtenue sera mélangée à l'hydro rétenteur et l'ensemble sera remis en culture dans un milieu nutritif en conditions axéniques. La multiplication des souches sera ensuite suivie (mesure d'absorbance) et la viabilité de la souche sera contrôlée par la technique suspension / dilution et étalement sur milieu sélectif. 3. Les expérimentations en serre (Objectif 3). Des inoculations contrôlées des souches bactériennes présentant au moins une des propriétés recherchées dans l'étape précédemment décrites seront réalisées au niveau des racines de jeunes plants des espèces retenues afin de mettre en évidence : (i) l'effet des souches bactériennes sur la croissance des différentes plantes cultivée ; (ii) la localisation des souches bactériennes inoculées au niveau des organes de la plante qui sera déterminée en prélevant des échantillons tissulaires végétaux (racines, tiges, feuilles, inflorescences, graines). 4. L'évaluation de l'efficacité des formulations sur la croissance des plantes (Objectif 4). Des expériences en serre seront conduites en pot sur un substrat tourbe/vermiculite avec les différentes espèces végétales ciblées. Les formulations d'inocula bactérien seront apportées sous forme de poudre, mélangées au substrat ou au niveau de la graine (enrobage). Différents traitements seront alors mis en place afin de simuler un stress hydrique sur la plante en maîtrisant différents régimes hydriques via un système de goutte à goutte. 5. L'évaluation de la performance de systèmes culturaux polyspécifiques sur la productivité des différentes espèces ciblées dans des conditions sous contraintes (stress hydrique) avec apport de biostimulant (Objectif 5). Des expériences en serre seront conduites en pot sur un sol non désinfecté avec les différentes espèces végétales ciblées. Les formulations d'inocula bactérien seront apportées sous forme de poudre, mélangées au substrat ou au niveau de la graine (enrobage) avec comme support physique l'hydro rétenteur. Différents traitements seront alors mis en place afin de simuler un stress hydrique sur la plante en maîtrisant différents régimes hydriques via un système de goutte à goutte. Les paramètres suivants seront mesurés : (i) impact de l'inoculation sur la croissance de la plante ; (ii) impact de l'inoculation sur la diversité fonctionnelle de la microflore du sol selon les méthodes décrites par Manaut et al. (2015). 6. L'évaluation de l'inoculation de souches bactériennes endophytiques de semences et de rhizobia associées à l'hydro rétenteur sur la croissance de la plante sous contrainte hydrique et sur le fonctionnement de la symbiose mycorhizienne en microcosmes (Objectif 6). Cet objectif sera atteint en mettant en place une expérience en serre et en utilisant un sol de culture non stérilisé ; les souches bactériennes, sélectionnées en fonction des résultats obtenus précédemment, seront inoculées sur les espèces végétales ciblées et les paramètres suivants seront mesurés : (i) impact de l'inoculation sur la croissance de la plante ; (ii) impact de l'inoculation sur la mycorhization des plants ; (iii) impact de l'inoculation sur la diversité fonctionnelle de la microflore du sol selon les méthodes décrites par Manaut et al. (2015). Bibliographie Al-Awwadi N. A., Araiz C., Bornet A., Delbosc S., Cristol J. P., Linck N. et al., 2005. Extracts enriched in different polyphenolic families normalize increased cardiac NADPH oxidase expression while having differential effects on insulin resistance, hypertension, and cardiac hypertrophy in highfructose-fed rats, Journal of Agriculture and Food Chemistry, vol. 53, pp. 151-157. Aleklett K., Miranda H., 2013. 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  • Titre traduit

    Innovative biostimulants' conception to optimize plant mineral nutrition and its resistance to hydric stress


  • Résumé

    Introduction In the context of an emergent will to convert our agriculture into a sustainable system (FAO, 2015), many actors including research ones are implicated to develop sustainable solutions. In this context, bio fertilizers elaborated from microorganisms embody a potential solution (Glick, 2014). These bio fertilizers correspond to living microorganisms, which have beneficial effects for vegetal species with which they interact (Suman et al., 2015). These effects may cover vegetal nutrition's improvement but also their resistance to abiotic and biotic stresses (Johnston et al., 2005). This kind of bio fertilizers constitute a sustainable alternative to the actual massive use of inputs (Bhardwaj et al., 2014). Contrary to them, bio fertilizers assure vegetal productivity and water, soil and biodiversity resources preservation. Moreover, their use does not affect human health. In spite of the number of scientific studies showing the microorganism's potential, their field application remains rare. Indeed, bio fertilizer's formulations are not mastered and do not ensure to microorganisms sufficient development conditions (Dobbelaere et al., 2001). This result in (i) a short shelf life of bio fertilizers; (ii) a low survival; (iii) a high contamination degree (Suman et al., 2016). This is particularly due to inoculation's forms limits, specifically (i) biotic stresses: competition, predation…; (ii) abiotic stresses (temperature variations, hydric condition's variations …) (Dobbelaere et al., 2001). In doing so, actual researches are concentrated on alternative physic supports, which may improve microorganism's viability (Suman et al., 2016). Recently, researchers pay a particular attention to components of hydro retainer type but also to innovative inoculation methods that do not appeal any physic support (Johnston-Monge et al., 2015). Thereupon, the potential of entophytic bacteria has aroused a great interest (Johnston-Monge et al., 2015). Superabsorbent hydrogel polymers technology's potential Superabsorbent hydrogel polymers are a polymer's group with a hydrophilic structure making them able to contain high water quantities in a three-dimensional network (Suman et al., 2016). Hydro retainer components take various forms of applications: medicine, engineering, agriculture … There is a growing interest in the potentiality offered by these products in the agronomic field in the context of water resource's scarcity associated with the increase of productive farmlands' needs (Guilherme et al., 2015). There are three groups of superabsorbent hydrogel polymers (Landis et al., 2012): (i) cellulose derivative semi-synthetic superabsorbent polymer hydrogels combined with petrochemical compounds; (ii) synthetic superabsorbent hydrogel polymers, which are mainly used and manufactured from petrochemical compounds; (iii) bio-sourced superabsorbent hydrogel polymers. These superabsorbent hydrogel polymers confer many agronomic advantages, including (i) drought tolerance's improvement linked with an improvement of water retention (Dabhi et al., 2013); (ii) nutritive and physical soil's properties (Suman et al., 2016; Dabhi et al., 2013); (iii) vegetal development's improvement (Ghan et al., 2015; Okiriza et al., 2013; Kumaran, 2016; De Jesus Souza et al., 2016); (iv) plant adaptation's improvement, including polluted and damaged areas (Hütterman et al., 2014; Yang et al., 2014; Milani et al., 2017; Puoci et al., 2008; Guiwei et al., 2008). Cock et al. (2017) and Saninno et al. (2009) have underlined that the main part of the superabsorbent polymers, which are actually commercialized, are made of non-biodegradable and petro-sourced polymers. Dabhi et al. and Pihen (2016) mention also that non bio-sourced superabsorbent hydrogel polymers may induce consumer's health hazards. They conclude the necessity to develop alternative and bio-sourced superabsorbent hydrogel polymers. The National Agency for Health and Environment Control does not allow these substances' use for food crops because of precautionary principle (Mortureux, 2012). This measure is not available for the first agricultural 100 % bio-sourced hydro retainer produced by Reverdir™ society. This society is in partnership with the thesis' project. The hydro retainer has all the petro-sourced superabsorbent polymer's properties. However, contrary to these petro-sourced components, it is possible to use the Reverdir™ hydro retainer for agricultural use. Moreover, this product is less expensive than the other commercialized products. This results in the improvement of farmers' income. Reverdir™ hydro retainer is formulated with itaconic acid obtained by corn coproducts' fermentation with the Green Chemistry's principle. Jimenez Quero's thesis (2016) explains this acid's production. It fits into the sustainable development's context because it relies on regional waste recycling. The recycling process is based on fermentations carried out by filamentous fungi belonging to the genus Aspergillus when the vegetal matter's degradation occurs. Superabsorbent hydrogel polymers permit to maintain good hydric conditions and to improve soil structure by the aggregates' stabilization, by reducing surface crusting and by reducing soil erosion (Suman et al., 2016). To that extent, Dabhi et al. (2013) emphasize that hydro retainers enhance microbial activities by providing improved soil's aeration (carbon dioxide's release and oxygen consumption) in the rhizosphere's zone. Furthermore, superabsorbent hydrogel concentrate soluble sugars and root exudates, which permit to improve microorganisms' development (Suman et al., 2016. Consequently, they provide potentialities related to interactions between soil microorganisms' and vegetal species (Pham et al., 2017). Holonbiont includes plants and their associated microbiome. The microbiome fits into a dynamic complex and shows an independency with its environment (Sanchez-Canizares et al., 2017). It is built and it evolves under the influence of multiple parameters. It is therefore assumed that hydro retainers affect potentially this holonbiont by modifying the environment. Several studies have already been conducted in order to assess the co-formulation super absorbent hydrogel polymer-biofertilizers. These studies showed the coupling's relevance. Indeed, the combination of these two components is not reduced only to the simple addition of the beneficial effects for vegetal development of hydro retainers and bio fertilizers both but results in a multiplication of these effects : the synergetic amplifying effect is attributed to this combination is due to the fact that hydro retainers confer an optimal environment for the microorganisms (Hong et al., 2016; Suman et al., 2016; Habibi et al., 2010; Kumar et al., 2016; Kumari, 2016). The high degree of interest in the seed endophytic bacteria Plants are described as complex micro ecosystems in which different biotopes are exploited by a wide range of bacteria (McInroy and Kloepper, 1994). These habitats do not consist exclusively in plant's external surfaces on which live “epiphytic” bacteria but include also all the internal tissues in which a wide range of microorganisms are able to penetrate and survive (Lodewyckx et al., 2002). In these micro ecosystems, microbial species including bacteria and fungi (Fisher et al., 1992) are able to interact and to establish a balance. Endophytes are nonpathogenic organisms making one part or the whole lifecycle in vegetal tissues (Rosenblueth and Martinoz-Romero, 2006). Endophyte bacteria may have the same beneficial effects of well-known PGPR bacteria effects (Plant Growth Promoting Rhizobacteria) (Kloepper et al., 1991a; Höflich et al., 1994). Despite seeds are useful for agricultural use and potential support of endophyte bacteria (Xu et al., 2014), only a few studies rely on seed bacteria in comparison to rhizospheres' bacteria. These organs are involved in the different stages of the vegetal reproduction process; these habitats represent potentially microbial biodiversity reservoirs. It may promote the host plant's development (Alecklett & Hart, 2013; Truyens et al., 2015). Colonization from the inside part of seeds present advantages for endophyte bacteria such as the absence of competition with the multitude of bacteria located outside the host plant (Rosenblueth and Martinez-Romero, 2006). In addition, endophyte bacteria are protected from external abiotic stresses from which rhizosphere's bacteria are impacted (Hallmann et al., 1997). This offers perspectives to introduce microorganisms into fields with the application of biofertilizers that may be adapted to different vegetal species Khalaf et al., 2018). Being in close interaction with plants, endophyte bacteria have an optimal development environment. Therefore, the inoculation's development of these microorganisms seems relevant to deal with technical constraints in relation with the application of biofertilizers (Khartik et al., 2017) and conduce to a veritable commercial and scientific infatuation. Plants grown from these seeds would present many advantages (Lopez-Lopez, 2010) because they could have improved germination's conditions: this method would permit to enhance targeted populations' densities without prior inoculation. At the same time, this would save time, work and costs. For example, in the case of Brazilian agricultural systems, eucalyptus' culture has considerably increased. Eucalyptus' development depends on entophytic fungi that influence directly eucalyptus' growth. Clone seeds inoculated with fungi have permit to improve yields (Vitorino et al., 2016). Once bacteria are located inside vegetal tissues, some endophytes are able to widespread systematically and reach flowers, fruits, etc. Indeed, Okunishi et al. (2010) and Ebelagy et al. (2000) have studied rice's seeds endophyte bacteria. Thanks to their work, it has been shown that most rice's seed endophyte bacteria are motile. Therefore, bacteria can migrate from vegetal tissues to seeds and reciprocally. Among these endophytes, some use the xylem vessels. The bacteria possess a flagellum helping its motility. The movement is assisted by hydric upward flows notably guided by evapotranspiration (James et al., 2002 ; Compant et al., 2005). Other ones use intercellular spaces and possess cell wall degradation enzymes (Dong et al., 1994). These bacteria have the ability to resist to strong osmotic pressure (Mano et al., 2006). Consequently, it constitutes ideal candidates for the realization of a co formulation combining bio fertilizers and superabsorbent hydrogel polymers. Alternative solutions' need on red fruits' and tomatoes' crops concerning nutrition and protection More and more people become aware of the fundamental role of vegetable and fruit's consumption for public health. Indeed, these products enable to provide organisms in vitamins, minerals, essential micro-nutrients, fibers, vegetal proteins (FAO, 2015; Amiot-Carlin et al., 2007). In spite of this awareness, FAO and WHO estimate worldwide vegetable and fruit's consumption to be 20 to 50 % under the minimal recommended consumption (FAO, 2016). This results in consequences on human health. According to WHO, a low fruit and vegetable's consumption is part of one of the ten biggest mortality and ill health's factor (FAO, 2004). WHO recommends food with high amounts of polyphenolic compounds because of its benefits for human health (Lila et al., 2011; Meydani et Hasan, 2010). In the context of a voluntary of human health's improvement, it is necessary to develop cultures of vegetal product with high amounts of polyphenolic compounds. Several studies have already showed its benefits for health (Norberto et al., 2013). In this regard, nutritional public policies encouraging the consumption of fruits and vegetables with high amounts of polyphenols have been set. Tomatoes, blueberries and strawberries have a high nutritional interest. Tomatoes provide lycopene, a strong antioxidant, but also vitamins and minerals. Berries as strawberries and blueberries have the particularity to present a rare high nutritional value (Giampieri et al., 2011). Strawberries possess a high amount of vitamin C and polyphenolic compounds both (Proteggente et al., 2002). Recently, an increasing interest has grown on superfoods, including blueberries (Skrovankova et al., 2015). These berries include phenolic compounds and present attested health benefits (Li et al., 2013; Federation of American Societies for experimental biology et al., 2015). These three vegetables present also an economic stake. Tomato is one of the most important fruits' cultures (Heuvelink, 2018). Strawberries represent one of the most consumed berries in the world (Melo Pereira et al., 2011; Sojka et al., 2015) and constitute therefore an economic and commercial weight (Mezzetti et al., 2012; Sojjka et al., 2015). Blueberry's popularity is also increasing. This popularity rimes with its increasing commercial interest and its commercial value (Hancock et al., 2008; Michalska and Lysiak, 2015). Strawberry's culture is severely impacted by pests and diseases. Consequently, this culture has important pesticides' needs (Sojka et al., 2015). The culture also requires consequent water and fertilizers inputs (Gliessman et al., 1996). Tomato is in the same case. Indeed, its culture is associated with a heavy reliance in inputs. These inputs have impacts on environment and human health both (Leach et al., 2008). Wild blueberries have low needs in nutrients. In spite of this fact, blueberries' cultures require a fertilization's program in orider to maximize yields (Krewer et al., 1999). In this regard, a crop production's change is relevant for theses cultures. The bio stimulants' use may improve plants' nutrition and defenses and constitute an alternative. The endophyte bacteria and its above-mentioned potential combined with the need of alternative agricultural methods of these crops results in a growing interest on the bacteria's populations of tomatoes, blueberries and strawberries. Concerning tomato, studies of Amaresan et al. (2011), Shi et al. (2009), Onofre-Lemus et al. (2009), Shen et al. (2012) focus on tomato's endophyte bacteria and the study of Xu et al. (2014) is related more specifically to tomato's seed endophyte bacteria. This study analyzed the endophyte bacteria's populations of the Pink Lady, Red Cherry, Yellow Angel and Green Pearl's varieties. The main part of isolated bacteria showed at least two PGP traits. Kukkurainen et al. (2005), Berg et al. (2000), Ferguson et al. (2000), Pereira et al. (2011), Hipol et al. (2014), Dias et al. (2008) and Guinebretière et al. (1999) have also studied strawberries' endophyte bacteria. Concerning blueberries, one study focuses on blueberries' endophyte bacterias (Xu et al., 2007). Polyspecific cultures' systems In agroecosystems, multi specific cultures' systems can (i) maintain biomass' production and decrease poor harvest's risks in the context of fluctuant environments; (ii) rehabilitate disrupted ecosystem services; (iii) reduce invasion's risks; pests and diseases' threats thanks to an improved biological control or direct control of pests (Gurr et al., 2003). These crop production's methods are considered to be a practical application of ecological principles related with biodiversity, vegetal interactions and other natural regulation mecanisms (Malézieux et al., 2009). Many poly specific cultures' systems are built with the consideration of criterions as crop rotation's frequency, intercropping's intensity, etc. (Garcia-Barrios, 2003). For example, intercropping is defined to be the simultaneous culture of several plant's species at the same time and on the same field (Hauggard-Nielsen et al., 2001; Corre-Hellou et Crozat, 2005). Beneficial effects of species' diversity in intercopping systems result in two principle processus: complementarity and facilitation (Hinsinger et al., 2011). Is has been shown that these biological mechanisms are mainly based on telluric microbial communities (Tang et al., 2014). For example, in the context of intercrops combining cereals and legume, P acquirement may come from microbial processes involving soil fungi and bacteria (Wang et al., 2007). These biological processes have particularly been studied for its impacts on primary production, nutrient's retention and forest (Altieri, 1999) and grassland natural ecosystem's resilience (Tilman et al., 1996, 1997). Nevertheless, a few studies have been led on agricultural systems to determine the impacts of multi specific cultures' systems on microbial soil's functionalities. Scientific question The main scientific question on this thesis' project feedback follows: Do combined biofertilizers/ bio sourced superabsorbent hydrogel polymer enable to add the beneficial effects of superabsorbent hydrogel polymers and bio fertilizers for targeted vegetal species? Work hypothesis The hypothesis on which relies the thesis follows below: “It is possible to conceive bio stimulants combining in one inoculum properties aiming to optimize the use of soil's hydric and mineral resources for plants by conjugating within one formulation beneficial effects of superabsorbent hydrogel polymers and seed's endophyte bacteria with PGP traits”. In order to achieve this purpose, we propose to include a physical support, the bio sourced hydro retainer Reverdir™, selected isolated bacteria for its ability to improve plant's nutrition but also to stimulate the beneficial telluric fungi's multiplication. This complex inoculum will be tested oby the evaluation of tomatoes, strawberries and blueberries' development. These crops are particularly concerned with important nitrogen and pesticides reliance. To identify crop methods that present optimal agroecosystem's stability and productivity, poly specific associations will be evaluated for their influence on expected beneficial effects of the microbial inoculant. Thesis' objectives and methodology The targeted species are tomato, strawberry and blueberry. These species have been selected on the below criterions: (i) its needs in nutritive resources and protection's needs in relation with pathogenic organisms and pests; (ii) its hydric resources' needs; (iii) consumers' demand at national and international's scale; (iv) the added value of these species. Indeed, it is planned to select varieties that present nutritional, economic and organoleptic selected properties to deal with the requirement of food production's quality and economic margins' increase by farmers. The realization of this thesis will include several stages: 1. Bacteria's isolates collection's establishment: bacteria will be isolated from targeted vegetal species' seeds and its functional diversity's characterization (Objective 1). Endophyte bacteria will be isolated according to the protocol elaborated by Herrera et al. (2016). Obtained bacterial isolates will be screened for the following activities: (i) IAA production according to the method described by Glickmann & Dessaux (1995); (ii) siderophores' production according to the method described by Perez-Miranda et al. (2007); (iii) inorganic and organic phosphate solubilisation according to the methods described by Alikhani et al. (2006) and Li et al. (2015), respectively. 2. Compatibility's study of the isolates with Reverdir™ superabsorbent hydrogel polymer (Objective 2). The several isolates presenting required traits of interest will be cultivated and lyophilized. Obtained powder will be mixed to the super absorbent hydrogel polymer and it will be cultivated again in liquid nutritive medium in axenic conditions. Isolates' multiplication will be followed (optic density measurement) and viability will be assessed by dilution/suspension and spreading on selective medium technique. 3. Greenhouses experiments (Objective 3). Controlled bacterial isolates' inoculations presenting at least one of the targeted properties will be realized on plant's rhizospheres : (i) bacterial isolates' effects on different cultivated species; (ii) bacterial isolates' localization will be assessed by obtaining vegetal tissues' samples (roots, stems, leaves, inflorescences, seeds). 4. Efficiency's assessment of formulations on plant's growth (Objective 4). Greenhouses' experiments will be led in pots with the targeted vegetal species. Bacterial inoculum's formulations will be brought under powder's form, homogenized with substrate or seeds. Several treatments will be established to simulate a hydric stress on plant by controlling different hydric regimes via drip irrigation. 5. Poly specific cultural systems ‘performance assessment on productivity of targeted species under hydric stress conditions and bio stimulants' supply (Objective 5). Greenhouses experiments will be led on pots with targeted species. Inoculums' formulations will be brought under powder's form, homogenized with substrate or seed with super absorbent polymer as support. Different treatments will be established to simulate a hydric stress by controlling different hydric regimes by drip irrigation. Measured parameters follow below: (i) inoculation's impact on plant's growth; (ii) inoculation's impact on functional diversity of soil microflora according the methods described by Manaut et al. (2015). 6. Rhizobia and bacterial seed endophyte isolates' inoculation assessment associated with the super absorbent hydrogel polymer on plant growth under stress hydric conditions on the mycorrhiza fungi symbiosis' functioning in microcosms (Objective 6). This objective will be achieved by the realization of a greenhouse experiment and by the use of a non-sterilized soil; selected bacterial isolates will be inoculated on targeted vegetal species and the following parameters will be measured: (i) inoculation's impact on plant's growth; (ii) inoculation's impact on plant's mycorhization; (iii) inoculation's impact on functional diversity of soil's microflora according to the methods described by Manaut et al. (2015). Bibliographie Al-Awwadi N. A., Araiz C., Bornet A., Delbosc S., Cristol J. P., Linck N. et al., 2005. Extracts enriched in different polyphenolic families normalize increased cardiac NADPH oxidase expression while having differential effects on insulin resistance, hypertension, and cardiac hypertrophy in highfructose-fed rats, Journal of Agriculture and Food Chemistry, vol. 53, pp. 151-157. Aleklett K., Miranda H., 2013. The root microbiota – a fingerprint in the soil? Plant soil. Aleklett, K. & Hart, M. (2013). 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