Modélisation de l'évolution par sélection naturelle au niveau des écosystèmes

par Leo Ledru

Projet de thèse en Biodiversité-Ecologie-Environnement

Sous la direction de Christiane Gallet et de Jimmy Garnier.

Thèses en préparation à Chambéry , dans le cadre de École doctorale chimie et science du vivant (Grenoble) , en partenariat avec Laboratoire d'ECologie Alpine (laboratoire) depuis le 03-09-2018 .


  • Résumé

    L'évolution par sélection naturelle est généralement considérée au niveau organismique, mais les trois conditions fondamentales de la sélection naturelle (variation, sélection, héritabilité) peuvent être satisfaites en théorie par d'autres niveaux hiérarchiques en biologie. Après plusieurs décennies de discrédit, les niveaux de sélection supra-organismiques sont revenus depuis les années 90. L'un d'entre eux rend encore les biologistes sceptiques, bien que certains philosophes de la biologie aient exploré le sujet : le niveau de l'écosystème. Malgré cette réticence, quelques expériences avec des écosystèmes microbiens ont montré que la sélection artificielle des écosystèmes est possible, avec de nombreuses applications potentielles telles que la dépollution par les boues bactériennes. Ceci ouvre la voie à la sélection naturelle des écosystèmes, comme la sélection artificielle des pigeons par les éleveurs anglais a convaincu Darwin, entre autres choses, de l'existence de la sélection naturelle. Nous proposons d'explorer cette idée avec un modèle mathématique, afin de tester in silico la possibilité théorique de la sélection naturelle au niveau de l'écosystème, et de surmonter les limitations des travaux antérieurs qui reproduisent les expériences de sélection artificielle. Ces limites comprennent la façon dont les nouveaux écosystèmes sont produits, comment ils sont sélectionnés et quelles sont leurs limites spatio-temporelles. Le modèle aura plusieurs groupes en interaction (plantes, herbivores, prédateurs, pollinisateurs) dans un paysage à deux dimensions. L'identité des écosystèmes (leurs limites spatio-temporelles et leur compositions spécifiques) ne sera pas définie a priori, mais résultera de la dynamique écologique sous-jacente. Leur valeur sélective sera exprimée par leur persistance (leur stabilité) plutôt que par leur reproduction. Les traits des organismes seront sujets à l'évolution, les niveaux de sélection organismique et écosystémique seront donc en interaction. Ces traits seront choisis pour que la sélection organismique puisse contrer la sélection de l'écosystème, afin de modéliser le cas le moins favorable. Par exemple, la défense anti-herbivore produite par les plantes est sélectionnée au niveau organismique, mais au niveau de l'écosystème, les plantes appétissantes améliorent le cycle des nutriments. Enfin, trois mécanismes contribueront à une certaine forme d'héritabilité au niveau de l'écosystème : l'héritabilité des traits des organismes, la transmission de l'environnement et la dispersion limitée des espèces dans le paysage. La démonstration théorique que la sélection naturelle est possible au niveau de l'écosystème sera une contribution importante à un changement de paradigme que nous croyons plausible dans la biologie de l'évolution. Cela fournira une synthèse entre l'écologie des écosystèmes et la biologie évolutive, deux domaines qui sont en grande partie déconnectés précisément parce que les traits choisis au niveau organismique sont souvent nuisibles à la fonction des écosystèmes. Nos résultats théoriques permettront également de concevoir des tests empiriques de l'évolution des écosystèmes dans la nature, et alimenteront le programme de recherche sur l'identité des écosystèmes en philosophie de la biologie.

  • Titre traduit

    Modeling evolution through natural selection at the ecosystem level


  • Résumé

    Evolution by natural selection is generally considered at the organismic level, but the three fundamental conditions of natural selection (variation, selection, heritability) can be satisfied in theory by other hierarchical levels in biology. After several decades of discredit, supra-organismic levels of selections have come back since the 90s. One of them still find biologists sceptic, althought some philosophers of biology have recently been exploring the subject : the ecosystem level. Despite this reluctance, a few experiments with microbial ecosystems have shown that artificial selection of ecosystems is possible, with many potential applications like depollution by bacterial muds. This paves the way to natural selection of ecosystems, like artificial selection of pigeons by English breeders did convince Darwin, among other things, of the existence of natural selection. We propose to explore this idea with a mathematical model, in order to test in silico the theoretical possibility of natural selection at the ecosystem level, and to overcome the limitations of previous theoretical work which reproduce the artificial selection experiments. These limitations include how new ecosystems are produced, how their selective value is determined and what are the spatio-temporal limits of the ecosystems under selection. The model will count several functional groups in interaction (eg plants, herbivores, predators, pollinators) in a two dimensional landscape. The identity of ecosystems (their spatio-temporal boundaries and their specific compositon) will not be defined a priori, but will result from the underlying ecological dynamics. Their fitness also, and it will be measured by their persistence (hence their stability) rather than by their reproduction. Organism's traits will be subject to evolution as well, hence the organismic and ecosystemic levels of selection will interact. These traits will be chosen so that organismic selection may counteract ecosystemic selection, in order to model the least favorable case. For instance, anti-herbivore defense produced by plants are selected at the organismic level, but at the ecosystemic level palatable plants enhance nutrient cycling. Lastly, three mechanisms will contribute to a certain form of heritability at the ecosystem level: heritability of organisms' traits, transmission of the environment and limited species dispersion in the landscape. The theoretical demonstration that natural selection is possible at the ecosystem level will be an important contribution to a paradigm shift we believe plausible in evolutionary biology. This will provide a synthesis between ecosystem ecology and evolutionary biology, two fields which are largely disconnected precisely because traits selected at the organismic level are often harmful to ecosystem functoning. Our theoretical results will also help to design empirical tests of ecosystem evolution in nature, and will feed the research program about the identity of ecosystems in philosophy of biology.