Spécificité des pollinisateurs et des odeurs des figues, variation et conséquences pour la diversification dans le mutualisme Ficus-pollinisateurs.

par Xiaoxia Deng

Projet de thèse en Ecologie et Biodiversité

Sous la direction de Finn Kjellberg et de Magali Proffit.

Thèses en préparation à Montpellier , dans le cadre de GAIA - Biodiversité, Agriculture, Alimentation, Environnement, Terre, Eau , en partenariat avec CEFE - Centre d'Ecologie Fonctionnelle et Evolutive (laboratoire) depuis le 15-09-2017 .


  • Résumé

    Il y a environ 1000 espèces de Ficus dans le monde distribuées à travers les tropiques. L'interaction entre les insectes des figues (Agaonidae) et leurs figuiers hôtes (Ficus, Moraceae) constitue un exemple remarquable de mutualisme obligatoire de pollinisation. La co-évolution a permis beaucoup d'adaptations réciproques et ont permis la diversification. Les odeurs florales sont reconnues comme un élément clé pour l'attraction des pollinisateurs, surtout pour les plantes qui ont un petit nombre d'espèces pollinisatrices, qui contribuent à l'isolement reproducteur de la plante. Dans le mutualisme figuier-pollinisateurs, le mélanges de composés organiques volatiles émis par les figues de plus de 40 espèces ont été étudiées, et leur rôle dans l'attraction des pollinisateurs spécifiques a été montré par des piégeages sur le terrain et par des tests de l'laboratoire. Il est généralement accepté que la spécificité dans les interactions figuiers pollinisateurs est généralement médiée par des signaux volatiles espèce spécifiques. Au cours de la dernière décade, des études ont montré qu'il y avait un mimétisme chimique entre sexes chez les Ficus dioïques, mais la variation géographique des odeurs et les variations entre différentes espèces de Ficus en présence ont été moins étudiées. De plus les variations saisonnières et géographiques de la communication chimique ont été très peu étudiées. Alors que la pollinisation espèces spécifique a été perçue comme un système simple limitant les introgressions interspécifiques, il y a de nombreux exemples d'erreurs de pollinisateurs. Le niveau d'isolement entre espèces sympatriques engagées dans un mutualisme obligatoire de pollinisation dépend de la fréquence et des conséquences de visites croisées de fleurs entre espèces. Il y a des données montrant que sur des iles F. hispida et F. fistulosa forment en populations naturelles des hybrides avec F. septica. Il y a aussi une série d'indices suggérant qu'il existe des échanges de pollinisateurs entre F. triloba et F. hirta. De plus alors que les grands figuiers monoïques sont souvent homogènes sur de grandes surfaces, les figuiers dioïques semblent plus structurés. Dans de telles situations on peut s'attendre à une variation géographique du signal et de sa perception par les insectes. Comprendre l'intensité de la différentiation des odeurs de figues réceptives entre espèces mais aussi au sein des espèces, le rôle de la différentiation entre espèces d'insectes dans leur perception des odeurs et leurs conséquences sur l'hybridation interspécifique des figuiers est un enjeu majeur. L'objectif de la thèse est d'étudier une série de paires d'espèces apparentées de Ficus, établir les profils d'odeurs de leurs figues réceptives, déterminer s'il y a des traces d'introgression entre espèces apparentées, et analyser la réponse des insectes à différentes odeurs, celle de leur hôte localement, celles de leur hôte dans des populations éloignées et celles de figuiers apparentés. Les variations saisonnières seront également étudiées. L'ensemble constituera un cadre pour analyser les processus de diversification dans le mutualisme figuier-pollinisateurs et dans les mutualisme obligatoires de façon générale.

  • Titre traduit

    Pollinator species specificity enforcement, variation and consequences on the diversification in he fig-pollinator mutualism.


  • Résumé

    There are about 1000 species of Ficus distributed throughout the tropics. The interaction between pollinating fig wasps (Agaonidae) and their host fig trees (Ficus, Moraceae) is a striking example of an obligate pollination mutualism. Co-evolution has produced many reciprocal adaptations and allowed diversification (Michael, 2007). Specific floral scents are known to be a key element in pollinator attraction, especially for plants that have just one or a small number of species of pollinators, and thus contribute to the plants' reproductive isolation. In the fig-fig wasp mutualism, the volatile blends released from the figs of more than 40 Ficus species have been investigated (Ware et al., 1993; Grison et al., 1999;Song et al., 2001; Grison-Pige et al., 2002; Chen et al.,2009;Proffit et al., 2009; Soler et al., 2011), and their role in attracting their specific pollinators has been demonstrated in field trapping (Bronstein, 1987; van Noort et al., 1989; Ware and Compton,1994b) and laboratory tests (Grison-Pige et al., 2002; Chen and Song, 2008; Chen et al., 2009; Proffit et al., 2009). It is believed that species specificity in the fig-fig wasp system is generally mediated by species-specific volatile signals (van Noort et al., 1989; Chen et al., 2009; Hossaert-McKey et al.,2010). In the last decade, some studies have offered evidence for intersexual chemical mimicry between sexes in dioecious fig species (Soler et al., 2012; Hossaert, 2016), but geographic variation within species and variation among co-occurring species has been less investigated (Soler et al., 2012). Further seasonal variation and geographic variation in chemical communication have been largely understudied. While species specific pollination has been seen as a simple efficient system limiting interspecific introgression, evidence for pollinator “mistakes” are pervasive. The extent of isolation among closely related sympatric plant species engaged in obligate pollination mutualisms depends on the frequency and the fitness consequences of interspecies floral visitation (Moe and Weiblen, 2012). In figs, hybridization and genetic introgression occur when pollinating wasps (Agaonidae) visit species other than their natal fig species. It has been suggested that monoecious figs more frequently host unrelated pollinating wasp species than dioecious figs, suggesting more frequent host shifts in monoecious species (Yang , 2015). So there may be fewer hybridization or gene introgression events in dioecious species. Some molecular evidences also show that the phylogenetic relationships between dioecious fig species and their pollinating wasps have higher consistency (Weiblen & Bush, 2002; Silvieus et al. 2008). However the evidence is mixed. It has been shown on islands that the dioecious F. hispida, and F. fistulosa may interbreed with F. septica (Parrish et al. 2003). There are a series of indices suggesting that pollinator exchanges do occur between the dioecious F. triloba and F. hirta. Further while some monoecious species have been shown to be homogeneous over large distances, dioecious figs seem to be more structured. In such situations we may expect plant signaling and insect response to vary geographically. Understanding the strength of the differentiation of receptive fig odors among fig species but also within species, the role of the differentiation among wasp species in their perception of these odors and their consequences on fig interspecific hybridization is a major challenge. The aim of the PhD is to investigate a series of pairs of related species of figs, establish the odor profiles of receptive figs, determine if traces of introgression exist between related host species, and analyze the response of the fig wasps to the different odors. Seasonal and geographic variation will also be investigated. We predict that phylogenetic inertia will facilitate pollinator exchanges among related species because of predicted strong stabilizing selection in mutualistic interactions. Further, ongoing research on Ficus carica suggests that air pollution can affect the composition of the odors and the wasps' response to odors. We will take advantage of daily variation in pollutant concentration to evaluate the importance of this variation in a highly polluted environment. The study will be carried out in Montpellier, France, in Guangdong Province, China and close to Bnagkok, Thailand. Candidate species are six species of dioecious figs (Ficus hirta Vahl, Ficus triloba Buch.-Ham. ex Voigt, Ficus fistulosa Reinw. ex Bl., Ficus hispida Linn., Ficus variolosa Lindl. ex Benth, Ficus carica Linn.) and four species of monecious figs (Ficus subpisocarpa Gagn., Ficus benjamina L., Ficus microcarpa, Ficus altissima) will be selected as experimental subjects. 1) Chromatoprobe head-space technique will be used to sample the volatile compounds emitted at receptivity by figs by 48 trees (18 females, 18 males and 12 monecious figs trees) growing in the region of Guangzhou, China. Each sample has been collected for both dry and wet seasons with three replicates per season, and the sample collected from dioecious figs will be collected separately from the male and female trees with three replicates. Further samples will be collected in Thailand for the species present there to investigate geographic variation. 2) The samples will be analysed by GC-MS to determine their chemical compositions and the relative content of each component. 3) Wasp choice experiments between different odors will be carried out in Y tube olfactometers. 3) Gas chromatography/electro-antennographic detection (GC/EAD) will be used to get further insights into the physiology of odour perception. 4) DNA sequencing and microsatellites will be used for all the plants to check for hybridization or gene introgression in figs. 5) geographic variation in pollinator species will be established.