Dépendance du taux de photosynthèse chez le riz en fonction des intéractions source/puits

par Denis Fabre

Projet de thèse en Ecophysiologie et adaptation des plantes

Sous la direction de Delphine Luquet et de Xinyou Yin.

Thèses en préparation à Montpellier, SupAgro , dans le cadre de Biodiversité, Agriculture, Alimentation, Environnement, Terre, Eau (Montpellier ; École Doctorale ; 2015-...) , en partenariat avec AGAP - Amélioration Génétique et Adaptation des Plantes (laboratoire) et de Plasticité phénotypique et adaptation des monocotylédones cultivées (PAM) (equipe de recherche) depuis le 01-11-2017 .


  • Résumé

    Dans un contexte de changement climatique, l'augmentation des concentrations atmosphérique de dioxyde de carbone (CO2) affecte les processus physiologiques fondamentaux de la plante et peut altérer la croissance des plantes et les rendements agronomiques. Les plantes, notamment les céréales, répondent directement à cette variable environnementale en modifiant leur niveau de photosynthèse. De nombreux rapports indiquent que la production d'assimilâts au niveau des feuilles (source), le métabolisme carboné et la force de puits des plantes, sont étroitement coordonnées et rétroagissent entre eux. (Paul et Foyer, 2001; Zhang et Turgeon 2009, Kashuk 2009). Des taux de photosynthèse sous-optimaux ont souvent été rapportés chez les plantes cultivées en atmosphère enrichie en CO2. Ce phénomène de baisse du niveau de photosynthèse appelé acclimatation pourrait traduire que la maintenance de la stimulation de la photosynthèse à des teneurs élevées en CO2 serait directement reliée à la capacité de puit de la plante à stocker les carbohydrates. Chez le riz, céréale majeure cultivée dans le monde, cette baisse de la photosynthèse a été observée après ablation des organes puits (panicules) sous atmosphère ambiante, mais particulièrement sous CO2 élevé (-33% entre le contrôle et le traitement élagué) (Shimono et al., 2010), où l'équilibre source/puits est supposé joué un rôle important dans le phénomène de régulation de la photosynthèse, comme reporté chez d'autres plantes (Moore et al., 1999, Stitt et al., 2012, Osorio et al., 2014). La capacité de puits d'une plante jouerai un rôle important pour assurer un maintien du niveau de photosynthèse des céréales et le maintien du rendement sous concentration en CO2 élevé (Kim et al., 2003; Yang et al., 2006; Shimono et al., 2009). Les expériences menées en plein champ utilisant des dispositifs d'enrichissement en CO2, FACE (Hasegawa 2013), ont confirmé qu'une force de puit importante constitue un moyen efficace d'obtenir une productivité plus élevée (allant de 3 à 36% d'augmentation) mais a aussi révélé des variations génotypiques importante dans cette réponse notamment chez le riz. Dans un contexte de changement climatique et d'augmentation du CO2, renforcer les capacités d'exportations des sucres et leurs utilisations, constitue une composante importante et nécessaire pour maximiser la photosynthèse et augmenter le rendement des cultures. Cependant, de nouvelles approches expérimentales sont nécessaires pour améliorer notre compréhension des mécanismes sous-jacents impliqués dans la régulation des relations sources/puits, particulièrement sur le processus de régulation de l'activité photosynthétique, en lien direct avec le métabolisme des sucres. La quasi-totalité des études sur les conséquences d'une élévation en CO2 ont analysé l'impact sur la photosynthèse d'un point de vue global sans aborder l'aspect mécaniste de ce processus complexe. Pourtant les modules de calculs de la photosynthèse permettent d'évaluer plus précisément certaines réponses liées au changement climatique, dont le modèle de photosynthèse de Farqhuar, extrêmement utilisé en modélisation des plantes. Celui-ci estime le taux global de photosynthèse principalement comme le minimum des taux de trois processus fondamentaux et limitant : le taux maximal de carboxylation (Vcmax), le taux maximal de transport d'électrons pour la régénération du RuBP (Jmax) et le taux d'utilisation des trioses-phosphate (TPU) directement relié au taux d'utilisation des sucres produits. La plupart du temps, pour ne pas dire systématiquement, la limitation par TPU est rarement utilisée et implémentée par rapport aux autres paramètres, car difficile à mettre en évidence et à mesurer. De ce fait, très peu d'informations quantitatives sont disponibles sur la relation entre le paramètre TPU, le lien avec les carbohydrates dans la feuille, et la capacité de puits de la plante. Ce projet de doctorat a pour but d'étudier en détail les processus de régulation de la photosynthèse chez le riz en lien direct avec le métabolisme carboné et la force de puit de la plante, en focalisant particulièrement sur le paramètre TPU largement sous étudié dans la littérature scientifique. La limitations de la photosynthèse à travers les relations sources/puits est un domaine de recherche où la connaissance peut-être encore largement améliorée, et notamment sur ses aspects de régulations dans un but surtout de mieux les quantifier (White et al., 2016) ; Mieux intégrer les aspects force de puits dans les modèles de fonctionnement des plantes permettra d'améliorer leur force prédictive et fournira de meilleures connaissances pour améliorer l'adaptation de la culture du riz dans un cadre de changement climatique. Année 1 : Caractérisation expérimentale et détaillée (en phytotron) de l'effet d'une variation combinée de la source (enrichissement en CO2) et de la capacité de puit (ablation de panicule) chez le riz, sur les processus de la photosynthèse (TPU) en lien avec le métabolisme des sucres. Année 2 : Caractérisation expérimentale de la variabilité du paramètre TPU étudié en année 1, au sein de germplasmes de riz représentatifs d'écotypes au sein de cette espèce, et mise en relation avec l'équilibre source/puit. Année 3 : Incorporer ces nouvelles connaissances pour améliorer nos modèles de fonctionnement des plantes et leurs prédictions. Identifier quels caractères d'intérêts, en relation avec les processus étudiés, nécessitent d'être pris en compte pour les enjeux du phénotypage, de la génétique ou la sélection.

  • Titre traduit

    Dependency of rice photosynthetic rate on C source-sink relations


  • Résumé

    In a climate change context, rising atmospheric [CO2] affect fundamental plant processes and may alter plant growth and agronomic yields. Crops respond directly to this changing environmental variable through changes in photosynthesis. Previous reports indicate that assimilate production (source), sugar metabolism and transport, and strength of the various sinks are tightly coordinated and feed back or forward onto each other (Paul and Foyer, 2001; Zhang and Turgeon 2009, Kashuk 2009). Sub-maximal photosynthetic rates under high ambient [CO2] have often been reported. This phenomenon, called photosynthesis acclimation, may result from sink limitation that prevents the plant from fully utilizing the increased resources for photosynthate production. In rice, one of the most important crops in the world, photosynthesis down regulation has been observed after sink pruning (panicles) under ambient but particularly under elevated CO2 (-33% between the control and the pruned treatment) (Shimono et al. 2010), where carbohydrate source-sink balance and turnover are supposed to play a major role in this regulation through feedback inhibition, as already reported in others plants (Moore et al. 1999, Stitt et al. 2012, Osorio et al. 2014). Plant sink capacity plays an important role to ensure yield responsiveness to future elevated CO2 (Kim et al. 2003; Yang et al. 2006; Shimono et al. 2009). FACE experiments (Hasegawa 2013) already provided strong evidences that a larger sink is an effective means of obtaining higher productivity in terms of grain yield (ranging from 3 to 36% enhancement), and revealed genotypic variations in this response. In a climate change context and future high CO2 world, enhancing the capacities for sugar export and utilization is an important component of maximizing photosynthesis and thus crop yield. However, new experimental approaches are needed to improve our understanding in the mechanisms that regulate source-sink relations, focusing on photosynthesis processes and sugar metabolism. Most studies on CO2 elevation focused on global photosynthetic rates only. In contrast, the Farqhuar leaf model explains photosynthesis chiefly as the minimum of the rates set by three processes and their corresponding parameters: the maximum rate of carboxylation via ribulose 1·5-bisphosphate carboxylase-oxygenase (Vcmax), the maximum rate of electron transport for RuBP regeneration (Jmax) and the rate of triose-phosphate utilization (TPU) involving Pi recycling and sugar turnover. The physiological regulation of TPU has received less attention than the other processes, because hard to highlight in experiments and to measure. Thus, little quantitative information is available on the relationship between TPU parameters, sugar turnover within the leaf, and capacity of sinks that are external to the photosynthesizing tissue. This PhD project will investigate the regulation of photosynthetic processes by rice plant sinks via transient sugar pools and metabolism. Factoring crop sink strength into the assimilation process in crop models, namely on the basis of a better understanding of TPU regulation, will improve prediction skill and also provide inroads for improving rice crop adaptation in a climate change context. Year 1: Experimental characterization in growth chamber of effects of assimilate sink and source variations on photosynthetic processes and concomitant sugar transient pools and metabolism Year 2: Experimental characterization of traits related to (1) and their variation in a sample of diverse rice germplasm Year 3: Detailed model including crop sink strength feedback on photosynthetic system. Proposed strategy for future phenotyping and trait genetics. Publication of results