Potentiel adaptatif en milieu urbain : une étude chez la Mésange charbonnière

par Aude Caizergues

Projet de thèse en Sciences de l'évolution et de la Biodiversité

Sous la direction de Marcel Lambrechts et de Arnaud Gregoire.

Thèses en préparation à Montpellier , dans le cadre de GAIA - Biodiversité, Agriculture, Alimentation, Environnement, Terre, Eau , en partenariat avec CEFE - Centre d'Ecologie Fonctionnelle et Evolutive (laboratoire) et de Génétique et Ecologie Evolutive (equipe de recherche) depuis le 01-10-2017 .


  • Résumé

    Les activités humaines affectent souvent de manière profonde et durable les milieux naturels. Cette empreinte prend d'ailleurs un sens singulier dans les sites urbains où l'habitat originel peut être transformé par un cocktail artificiel susceptible de conduire les espèces sauvages à ne plus utiliser correctement les indices environnementaux (i.e. trappe écologique, Robertson et al. 2013). L'urbanisation est un phénomène en pleine expansion. La surface d'habitat urbain devrait ainsi être multipliée par plus de 10 fois d'ici 2050 (Gaston et al. 2015). De manière étonnante, si des études à l'échelle des communautés existent, ce n'est que très récemment que des études populationnelles se sont intéressées à évaluer plus finement comment les espèces réagissent à cette nouvelle pression de sélection. De même, si l'écologie urbaine a pris une ampleur considérable durant la dernière décennie, la dimension ‘évolutive' de ces approches reste très modeste et peu développée en particulier à l'échelle expérimentale (Marzluff 2017). Dans ce cadre, l'équipe d'accueil a depuis 2011 mis en place un dispositif de près de 250 nichoirs dans la ville de Montpellier à travers des niveaux d'artificialisation variés de manière à comprendre le potentiel adaptatif en milieu urbain en utilisant la Mésange charbonnière comme modèle biologique. Les première années de suivi (ex : Demeyrier et al. 2016, Demeyrier et al. en révision) ont révélé de la différenciation phénotypique entre habitats rural et urbain, ainsi qu'au sein du milieu urbain selon le niveau d'artificialisation. En particulier, des différences ont été observées au niveau morphologique (Taille et masse, Demeyrier et al. en préparation), comportemental et traits d'histoire de vie (Charmantier et al. soumis) supportant des trains de vies différents (POLS, Pace-of-Life Syndromes, Réale et al. 2010) en lien avec l'urbanisation. L'objet du présent projet de thèse sera de pousser plus loin la compréhension de cette structuration phénotypique et de l'écologie évolutive des mésanges urbaines en i) évaluant l'origine de la différenciation phénotypique, à savoir si elle résulte de plasticité phénotypique ou de différences génétiques; ii) quantifiant la force de la sélection sur ces traits en fonction du niveau d'artificialisation, iii) mesurant la réponse des individus à cette hétérogénéité en terme de dispersion entre année et d'utilisation de l'habitat au sein d'une année. Outre ces trois volets principaux, d'autres explorations sont envisagées selon les aptitudes / motivations de l'étudiant, comme par exemple a) l'étude de la répartition spatiale des phénotypes dans le paysage urbain (notamment l'autocorrélation spatiale dans les personnalités des mésanges), ou b) l'identification de régions génomiques impliquées dans l'adaptation au milieu urbain, en collaboration avec Charles Perrier (Perrier et al. soumis). I- Variation phénotypique : plasticité ou adaptation locale ? I.1. Approche expérimentale pour tester l'origine génétique des différences phénotypiques observées Deux approches expérimentales robustes existent pour évaluer si la variation phénotypique observée résulte préférentiellement de différences génétiques ou de plasticité phénotypique. La première l'approche est le jardin commun, ou 'common garden', et consiste à faire grandir des individus de différentes origines dans un environnement commun. Cette approche a déjà été utilisée avec succès par l'équipe (Lambrechts et al. 2007), et le laboratoire d'accueil possède des volières permettant ce type d'approche (Caro, S qui appartient au laboratoire, disposant de compétences le plus à jour). La seconde approche est l'expérience d'adoption croisée, qui consiste à transférer des œufs et/ou individus entre milieux différents, ou cross-fostering (ex : Hadfield et al. 2006). Ces deux approches seront envisageables dans ce projet de thèse, et permettront d'apporter l'éclairage attendu sur l'origine de la variation. I.2.Mécanismes proximaux à l'origine de la variation Les travaux réalisés par l'équipe indiquent que les caractéristiques locales de reproduction (niveau d'artificialisation et taille de la cavité) ont des conséquences importantes sur le succès de reproduction et les traits des individus (ex : Demeyrier et al. 2016, Demeyrier et al. en révision). Parmi les facteurs sous-jacents, la disponibilité des ressources en habitat urbain a été proposée comment un des facteurs clés. En effet, le couvert végétal limité dans divers secteurs urbains, est directement lié avec la disponibilité d'une ressource clé chez l'espèce cible: les chenilles (Perrins 1965). Deuxièmement, beaucoup d'espèces d'arbres exotiques sont présentes en ville ce qui contribue à limiter la présence de communautés d'arthropodes folivores abondantes (Mackenzie et al. 2014). Enfin, la nourriture artificielle apportée par l'homme peut également contribuer à pénaliser les oiseaux (Meillère al. 2015). Cette partie du projet visera à mesurer les ressources utilisées par les mésanges à l'aide de caméras filmant à l'intérieur des nichoirs pendant la période d'élevage, ou bien à l'aide d'analyses génétiques des fèces des adultes et des poussins. Une étude pilote conduite sur la saison de reproduction 2016 donnera les premiers éléments de réponse concernant la description du régime alimentaire des poussins dans les nichoirs. II. Sélection, et variation spatiale de la sélection Si la confirmation de l'action de la sélection nécessite de faire appel à la manipulation expérimentale, les méthodes de régression modernes fournissent des preuves corrélatives de sélection en décrivant sa forme et son intensité. Une manière de quantifier la sélection consiste à mesurer la relation entre la valeur sélective individuelle (ici : survie et reproduction des individus) et les traits phénotypiques, aussi appelée surface de fitness (Schluter et Nychka 1994). Ici, il est envisagé d'utiliser la méthode de régression polynomiale de second ordre afin d'évaluer les gradients de sélection (directionnel, et stabilisant/disruptif) qui peuvent être décrits par les termes linaires, quadratique ou les produits-croisés. Il est envisagé d'étudier les gradients de sélection pour les divers traits phénotypiques disponibles (i.e. morphologiques et comportementaux) et d'évaluer la variation des gradients en fonction du degré d'artificialisation des sites de reproduction. L'analyse des gradients de sélection sur la survie s'effectuera à l'aide des données de CMR disponibles en suivant la démarche déjà utilisée par l'équipe d'accueil (ex : Grégoire et al. 2004, Gimenez et al. 2009 ; Acker et al. 2015). III. Déplacements des individus dans une matrice urbaine III.1. Déplacements interannuels Une manière pour un organisme de faire face aux contraintes exercées par l'environnement local est de changer de site au cours de sa vie (i.e. dispersion, Clobert al. 2001). Le jeu de données acquis depuis 2011 et durant la thèse permettront d'évaluer quelles caractéristiques (du site quitté, du site d'accueil ou des individus) ont conditionné les décisions de se déplacer. Une approche de CMR multi-états sera envisageable (ex : Chaput-Bardy et al. 2010). III.2. Utilisation de l'espace au sein d'une année Afin d'évaluer comment les oiseaux utilisent l'espace en fonction du niveau d'artificialisation, certains oiseaux seront équipés de radio-émetteurs afin de mesurer comment les oiseaux utilisent l'espace durant la saison de reproduction et éventuellement en dehors de cette saison. Ce type de système embarqué a déjà été validé dans d'autres études (ex : Naef-Daenzer et al. 2001; Cole et al. 2012) sur la mésange charbonnière. Ce système sera fixé sur un harnais, la masse totale étant inférieure à 3% de la masse de l'espèce ciblée. A la fin des mesures de déplacement, les oiseaux seront déséquipés. Le laboratoire d'accueil rassemble plusieurs chercheurs et techniciens très compétents dans ce type de système de suivi à distance d'animaux sauvages, et des collaborations en cours ont d'ailleurs fait l'objet de demandes d'autorisation de ce type (ex : ARRETE n°2014-03-3813 sur le Merle noir).

  • Titre traduit

    Adaptive potential in an urban environment: the Great Tit as a case study


  • Résumé

    Human activities are modifying the natural environment often in a drastic and permanent way. In the urban landscape, these changes are obvious, and the artificiality of the natural environment is so strong that it often leads to maladaptive responses of organisms, using unreliable cues to respond to the environmental changes (i.e. ecological trap, Robertson et al. 2013). Such rapid environmental changes represent unique opportunities to study adaptive processes in action. However, while urban ecology has become a major field of research in the past decade, the evolutionary dimensions of these studies are still very limited. The host team has developed since 2011 a study system in the city of Montpellier to investigate the adaptive potential of urban birds using the great tit Parus major as the focal study species. Across an urbanization gradient (from parcs to residential and industrial areas) 250 nestboxes offer breeding sites for great tits. The first years of monitoring (Demeyrier et al, 2016 & in revision) have revealed phenotypic differentiation between urban and rural great tits, as well as across the urban gradient, in particular in terms of morphology (size and weight, Demeyrier et al. in prep), behavior (personality) and life history (reproductive success) supporting the potential for different pace-of-life according to urbanization (Charmantier et al. soumis, POLS Pace-Of-Life Syndromes Réale et al. 2010). This PhD project aims at understanding the impact of habitat artificialisation on avian adaptation to the urban matrix. While building on the extensive knowledge/expertise on great tit ecology in natural temperate forests, we will develop an empirical and experimental evolutionary ecology project with three main objectives: 1/ Testing whether the phenotypic divergences described between rural and urban habitats, and within the urban gradient, are of environmental and/or genetic origin. This section will involve experimental cross-fostering protocols (e.g. Hadfield et al 2006) and / or common garden experiments in aviaries. Since one of the major environmental drivers could be resource quantity and quality, a particular effort will be placed in describing the diet of parents and chicks in the different environments (Cholewa & Wesołowski 2011). 2/ Exploring whether selection forces acting via survival and/or reproduction vary between rural and urban habitats, and within the urban gradient. Statistical analyses on the monitoring dataset, including the use of capture-mark-recapture models to account for non-perfect detection of individuals (Grégoire et al. 2004, Gimenez et al. 2009 ; Acker et al. 2015), will allow to visualize the population fitness surfaces (Schluter et Nychka 1994), to measure the direction and force of selection acting on key adaptive traits, and to test whether selection varies across the urban landscape. 3/ Unraveling how environmental heterogeneity in the urban matrix influences individual dispersal and habitat use. Capture-mark-recapture models will be developed to estimate demographic parameters and understand the population dynamics of great tits in an urban landscape (Chaput-Bardy et al. 2010). Telemetry systems equipped on adult great tits will reveal fundamental knowledge on how birds use the urban space. These results will be particularly interesting to compare with present data collected solely in natural environments (e.g. Cole et al 2012).