Nature et limites de l'optimalité dans l'assemblage des communautés

par Pierre Denelle

Projet de thèse en Ecologie fonctionnelle

Sous la direction de Pierre Couteron et de François Munoz.

Thèses en préparation à Montpellier , dans le cadre de GAIA - Biodiversité, Agriculture, Alimentation, Environnement, Terre, Eau , en partenariat avec CEFE - Centre d'Ecologie Fonctionnelle et Evolutive (laboratoire) depuis le 05-10-2015 .


  • Résumé

    Comprendre la coexistence de différentes espèces végétales en un lieu et un instant donnés est un problème majeur en écologie qui fait intervenir de nombreux facteurs et niveaux de complexité. L'étude de la distribution d'une seule espèce sur un territoire géographique est déjà en soi un défi impliquant de très nombreux paramètres tels que la niche environnementale de l'espèce (Hutchinson 1957), son histoire biogéographique, ses capacités de dispersion ainsi que sa propension à résister aux interactions biotiques délétères et à bénéficier d'interactions positives. Le passage au niveau de la communauté végétale, qui fut définie initialement par Möbius (1877) comme l'ensemble des organismes vivant et interagissant entre eux, est une étape autrement plus ardue puisqu'intégrant les dynamiques de coexistence entre plusieurs espèces. De nombreux travaux ont, depuis cette première définition, été réalisés par différentes communautés scientifiques et ont permis de faire émerger des règles d'assemblage des communautés végétales. Ces dernières permettent une meilleure compréhension de la biodiversité végétale et tendent vers un ‘Graal' : être capable de prédire la distribution des différentes communautés de plantes en décrivant leur distribution à large échelle spatiale jusqu'à leur abondance locale. Cet objectif n'a pas encore été atteint en raison de la complexité des processus impliqués mais suscite de grandes attentes, notamment sociétales. En effet, à l'heure où les impacts anthropiques sur la biodiversité sont avérés et alarmants (Barnosky et al., 2011; Ceballos et al., 2017), il devient essentiel de comprendre comment sont façonnées les communautés végétales et la manière dont elles peuvent réagir face à des changements climatiques, d'utilisation des terres, de composition taxonomique… Ces changements d'assemblages auront par ailleurs des répercussions sur le fonctionnement des écosystèmes, principal centre d'attention des décideurs et gestionnaires (voir par exemple Lavorel et Grigulis, 2012). Néanmoins, ces demandes légitimes font face à une question épineuse : est-il vraiment possible de prédire la composition d'une communauté végétale à une échelle géographique fine et à un instant donné dans un endroit où aucun relevé de terrain n'a été effectué, sachant que les règles d'assemblage des communautés végétales sont débattues depuis plusieurs années (Weiher et al. 2011) ? Le croisement de courbes de réponses à l'environnement ne suffisant pas à reconstituer la complexité des processus locaux, l'écologie fonctionnelle, via la notion de trait, a apporté une pierre conceptuelle conséquente pour répondre à cette question. Le postulat de départ est lié au fait que les traits fonctionnels sont des bons estimateurs du succès local et de l'abondance locale des espèces (Violle et al. 2007). De cette manière, pour un trait fonctionnel donné, l'environnement local va ségréger les valeurs de trait permettant la dispersion, l'établissement et la reproduction à un niveau local. La performance des taxa est ensuite sensée décroître à mesure que la valeur de trait de l'espèce s'éloigne de cet optimum local. Ce principe détermine le filtre environnemental (Keddy 1992; Kraft et al. 2015) et est traditionnellement pensé comme suivant une courbe Gaussienne (Shipley 2010; Garnier, Navas, et Grigulis 2016). Néanmoins, bien que classiquement utilisé comme cadre conceptuel, aucune méthode d'estimation mécaniste des paramètres de ce filtre environnemental n'a été implémentée. De même, une évaluation de son approximation via les moyennes et variances fonctionnelles pondérées par les abondances des espèces manque encore ainsi qu'une confrontation à des limites théoriques. De même, les identifications des espèces éloignées de l'optimum mais persistant tout de même au niveau local ne sont pas nombreuses. Nous proposons ici de relier cette caractéristique au degré de spécialisation des espèces. Enfin, une estimation des paramètres stochastiques liés à d'autres processus d'assemblage que le filtre environnemental et à leur incidence sur les attendus théoriques reste à mener. D'autres formes de filtre environnemental que le filtre Gaussien classiquement envisagé peuvent également être estimées. Les objectifs de cette thèse se déclinent donc autour de l'importance, de l'évaluation et de la remise en question des postulats de l'écologie fonctionnelle et de l'écologie des communautés, à savoir l'existence d'un filtre environnemental Gaussien reliant abondance locale des espèces et traits fonctionnels le long de gradients environnementaux.

  • Titre traduit

    Nature and limits of the optimality in community assembly


  • Résumé

    Understanding the coexistence of different vegetal species in a particular location at a specific time is a major problem of ecology affected by numerous factors and complexity levels. The study of the distribution of one species on a geographical space already constitutes a complex challenge with the interplay of many parameters such as the environmental niche of the species (Hutchinson 1957), its biogeographical history, dispersal capacities and also its capacities to resist to negative trophic interactions and to benefit from positive ones. Scaling up to the community level, as initially defined by Möbius (1877) as the set of living organisms living and interacting within each other, is a much harder challenge since the integration of all the coexistence dynamics has to be done. Since this first definition, various works have been realized by different scientific communities and led to the emergence of community assembly rules. These rules allow understanding the biodiversity of plant species and aim at an objective depicted as the “holy Grail” of community ecology: being able to predict the distribution of several plant communities by describing their distribution at a large spatial scale and also the abundances of their species at the local level. This objective has not been reached yet due to the complexity of the processes involved but raises many expectations, notably from society. Indeed, in a time where anthropic impacts on biodiversity are alarming (Barnosky et al. 2011, Ceballos et al. 2017), it becomes essential to understand how are assembled the plant communities and the way they can react to changes of climate, land use, taxonomical composition... These assembly changes can also affect the ecosystem functioning, which is the main focus of managers and politicians (see for example Lavorel and Grigulis 2012). However, these expectations face a tough question: how likely is it to predict the composition of a plant community at a fine spatial scale and at a given time with no field data when we know the complexity of the assembly rules, which are still under debate (Weiher et al. 2011)? Summing up the environmental response curves of species is not enough to cover the complexity of the processes involved. Functional ecology, with the notion of trait, brought up an important concept to move this question forward. The starting hypothesis lies within the fact that functional traits are good estimators of the local success and abundances of species (Violle et al. 2007). Consequently, for a given functional trait, the local environment will select the trait values leading to the dispersion, the establishment and the reproduction at the local level. The performance of the taxa is then expected to decrease when the species trait value gets further from this local optimum (Keddy 1992, Kraf et al. 2015) and this decrease is classically thought as following a Gaussian function (Shipley 2010, Garnier et al. 2016). Nevertheless, although traditionally used as a conceptual framework, no mechanistic method evaluating the parameters of this local environmental filtering has been implemented. Similarly, its approximation by the local functional mean and variance weighted by the abundances of the species has not been evaluated and confronted to theoretical and practical limits. Secondly, the identification of the species distant from this optimum but persisting at the local scale is not frequent in the literature. We here propose to link this characteristic to the ecological specialization of species. Finally, an estimation of the stochastic parameters linked with other assembly processes than the environmental filtering is still lacking. Other forms of environmental filtering than the classical Gaussian can also be evaluated. The objectives of this thesis are then centered on the importance, the evaluation and the questioning of the main hypothesis of functional ecology and community ecology, i.e. the existence of a Gaussian environmental filtering linking species abundances and functional traits along environmental gradients.