Nutritive value of forage grasses : evolution during morphogenesis and genetic bases on perennial ryegrass

par Vincent Colas

Thèse de doctorat en Physiologie végétale

Soutenue le 15-12-2021

à Poitiers , dans le cadre de École doctorale Chimie, Écologie, Géosciences et AgroSciences Théodore Monod (Poitiers) , en partenariat avec Unité de recherche pluridisciplinaire prairies et plantes fourragères - URP3F (laboratoire) , Université de Poitiers. UFR des sciences fondamentales et appliquées (faculte) et de Unité de Recherche Pluridisciplinaire Prairies et Plantes Fourragères / P3F (laboratoire) .

Le président du jury était Rossitza Atanassova.

Le jury était composé de Philippe Barre, Abraham Escobar-Gutiérrez, Lukas Wolters, Hilde Muylle, Marie-Pascale Prud'homme.

Les rapporteurs étaient Valérie Méchin, Roland Kölliker.

  • Titre traduit

    Valeur nutritive des graminées fourragères : évolution durant la morphogénése et bases génétiques du ray-grass anglais


  • Résumé

    Le ray-grass anglais (Lolium perenne L.) est une espèce fourragère importante pour l’alimentation des ruminants. Les sélectionneurs ont pour objectif d'améliorer la qualité du fourrage, son rendement, sa résistance à la sécheresse et aux maladies. La qualité et le rendement dépendent de facteurs génétiques et environnementaux et sont étroitement liés à la morphogenèse de la plante et à la date de récolte ce qui rend difficile le classement des génotypes selon leur qualité. La partie de la plante récoltée est composées de feuilles et de tiges au stade reproducteur. L’objectif de la thèse était de mieux comprendre les sources de variation de la qualité du fourrage au cours du développement de la plante.Premièrement, nous avons étudié la diversité génétique et saisonnière pour des caractères liés à la qualité. Nous avons utilisé une collection de 592 génotypes de ray-grass anglais phénotypés pour la digestibilité de la matière organique (OMD), la digestibilité des parois cellulaires (NDFD) et les composants de cette paroi cellulaire (cellulose, hémicellulose et lignine) sur 2 années au printemps à la date d'épiaison et en automne. Une forte interaction génotype x saison a été observée pour l'OMD et la NDFD, indiquant des différences dans le contrôle génétique de ces traits entre saisons. La variation d’OMD est expliquée à la fois par la teneur en paroi cellulaire (NDF) et par sa qualité. La variation de la NDFD au printemps s'explique principalement par la teneur en hémicellulose. Une augmentation de 1% de la teneur en hémicellulose dans la paroi cellulaire (HC.NDF) a entraîné une augmentation de 0,81% de la NDFD. En automne, la variation de la qualité s'explique principalement par la teneur en lignine dans la paroi cellulaire (ADL.NDF). Une diminution de 0,1 % de l'ADL.NDF a entraîné une augmentation de 0,41 % de la NDFD. Pris par saison, les différentes variables ont montré une forte héritabilité et certaines ont présenté une variation génétique plus élevée en automne qu'au printemps. Dans une étude d’association basée sur 503 gènes candidats, nous avons identifié des QTLs expliquant de 29% à 52% de la variance phénotypique des variables OMD et NDFD. Chaque marqueur expliquait de 1 à 7% de la variance. Aucun QTL identique n'a été identifié entre les saisons, mais au sein d'une même saison, certains QTLs étaient communs entre les traits de digestibilité et les traits de composition de la paroi cellulaire, confirmant l'importance de la concentration en hémicellulose pour la digestibilité au printemps et la concentration en lignine dans le NDF pour la digestibilité en automne.Dans un second temps, nous avons décrit la cinétique de croissance et de qualité de quatre génotypes contrastés pour la date d'épiaison et la qualité pendant deux saisons différentes (printemps et automne). Nous avons observé que le principal facteur expliquant la diminution de la qualité des feuilles avec la maturité était la sénescence des feuilles. Ce facteur exclut, la qualité des feuilles vertes diminue avec l'augmentation de la longueur des feuilles et de la proportion de gaines. La qualité des tiges était inférieure à celle des feuilles et diminuait fortement avec la maturité. La qualité de la tige et la vitesse à laquelle elle décroissait avec la maturité différait entre les génotypes, ce qui permet une sélection potentielle pour les génotypes ayant une meilleure qualité des tiges matures. Au printemps, le choix des génotypes à sélectionner diffère selon les objectifs de production de biomasse et de qualité. En automne, les plantes devraient être récoltées immédiatement après que la biomasse ait atteint un maximum afin d'obtenir la meilleure qualité.Finalement, nous suggérons d'introduire la qualité de la tige dans l'évaluation du fourrage au cours du processus de sélection et d'effectuer des mesures de la qualité au printemps et à l’automne.


  • Résumé

    Lolium perenne L. (perennial ryegrass) is an important forage crop in dairy farming, either for grazing or haying purposes. Breeders goals are to improve the forage quality, yield, drought resistance and diseases resistance. Quality and yield depend on genetic and environmental factors and are tightly linked to plant morphogenesis and to the date of harvest hampering the ranking of genotypes for their quality. The harvested plant part is composed of leaves and stems at reproductive stage. The objective of the thesis was to understand better the origins of quality variation during the plant growth.First, we have investigated genetic and seasonal influences on quality traits. We used a highly diverse collection of 592 perennial ryegrass genotypes phenotyped for organic matter digestibility (OMD) and underlying traits such as cell wall digestibility (NDFD) and cell wall components (cellulose, hemicellulose and lignin) during 2 years for two different cuts : in spring at heading date and in autumn. A high genotype x season interaction was found for OMD and NDFD, indicating differences in genetic control of these forage quality traits in spring versus autumn. OMD was explained by both the quantity of cell wall content (NDF) and the quality of the cell wall content (NDFD). The variability in NDFD in spring was mainly explained by differences in hemicellulose. A 1% increase of the hemicellulose content in the cell wall (HC.NDF) resulted in an increase of 0.81% of NDFD. In autumn, the variation of quality was mainly explained by the lignin content in the cell wall (ADL.NDF). A 0.1% decrease of ADL.NDF resulted in an increase of 0.41% of NDFD. Within seasons, OMD was highly heritable and showed a higher genetic variation in autumn versus spring, indicating the potential to select for forage quality in the autumn cut. In a candidate gene association mapping approach, based on 503 genes involved in cell wall biogenesis, plant architecture and phytohormones, we identified significant QTLs explaining from 29% to 52% of the phenotypic variance in the forage quality traits OMD and NDFD. Taken individually each QTL had a small effect ranging from 1 to 7%. No identical QTLs were identified between seasons, but within season, some QTLs were in common between digestibility traits and cell wall composition traits confirming the importance of hemicellulose concentration for spring digestibility and lignin concentration in NDF for autumn digestibility.Secondly, we described kinetics of growth and quality in four genotypes contrasting for heading and quality, during two different seasons (spring and autumn). We observed that the main factor explaining the quality decrease of leaves with maturity was leaf senescence. Excluding senescence, green leaf quality decreased with an increase of leaf length and sheath proportion. Stem quality was lower than leaf quality and decreased strongly with maturity. The stem quality and its decrease rate with maturity differed between genotypes allowing a potential selection for genotypes with higher quality of mature stems. In spring, a compromise should be made between biomass production and its quality. This compromise differed between genotypes and harvest dates. In autumn, plants should be harvested immediately after the biomass reached a maximum in order to obtain the best quality.To conclude, we suggest including stem quality to forage evaluation during breeding process and to take into account quality at both spring and autumn seasons.


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