Selection-mutation dynamics with age structure : long-time behaviour and application to the evolution of life-history traits

par Tristan Roget

Thèse de doctorat en Mathématiques aux interfaces

Sous la direction de Sylvie Méléard.

Soutenue le 30-11-2018

à Paris Saclay , dans le cadre de École doctorale de mathématiques Hadamard (Orsay, Essonne ; 2015-....) , en partenariat avec École polytechnique (Palaiseau, Essonne) (établissement opérateur d'inscription) et de Centre de mathématiques appliquées-CMAP [Palaiseau, Essonne] (laboratoire) .

Le président du jury était Amaury Lambert.

Le jury était composé de Jérôme Coville, Michaël Rera, Viet Chí Tran, Stéphane Gaubert.

Les rapporteurs étaient Anton Bovier, Benoît Perthame.

  • Titre traduit

    Dynamiques de sélection-mutation structurées en âge : comportement en temps long et application à l'évolution des histoires de vie


  • Résumé

    Cette thèse est divisée en deux parties reliées par un même fil conducteur. Elle porte sur l'étude théorique et l'application de modèles mathématiques décrivant des dynamiques de population où les individus se reproduisent et meurent à des taux dépendant de leur âge et d'un trait phénotypique. Le trait est fixé durant la vie de l'individu. Il est modifié au fil des générations par des mutations apparaissant lors de la reproduction. On modélise la sélection naturelle en introduisant un taux de mortalité densité-dépendant décrivant la compétition pour les ressources.Dans une première partie, nous nous intéressons au comportement en temps long d'une équation aux dérivées partielles de sélection-mutation structurée en âge décrivant une grande population d'individus. En étudiant les propriétés spectrales d'une famille d'opérateurs positifs sur un espace de mesures, nous montrons l'existence de mesures stationnaires pouvant admettre des masses de Dirac en les traits maximisant la fitness. Lorsque ces mesures admettent une densité continue, nous montrons la convergence des solutions vers cet (unique) état stationnaire.La seconde partie de cette thèse est motivée par un problème issu de la biologie du vieillissement. Nous voulons comprendre l'apparition et le maintien au cours de l'évolution d'un marqueur de sénescence observé chez l'espèce Drosophila melanogaster. Pour cela, nous introduisons un modèle individu-centré décrivant la dynamique d'une population structurée par l'âge et par le trait d'histoire de vie suivant : l'âge de fin de reproduction et celui où la mortalité devient non-nulle. Nous modélisons également l'effet Lansing, qui est l’effet suivant lequel « la descendance de parent jeune vit plus longtemps que celle de parents vieux » . Nous montrons, sous des hypothèses de grande population et de mutations rares, que l'évolution amène ces deux traits à coïncider. Pour cela, nous sommes amenés à étendre l'équation canonique de la dynamique adaptative à une situation où le gradient de fitness n'admet pas des propriétés de régularité suffisantes. L'évolution du trait n'est plus décrite par la trajectoire (unique) d'une équation différentielle ordinaire mais par un ensemble de trajectoires solutions d'une inclusion différentielle.


  • Résumé

    This thesis is divided into two parts connected by the same thread. It concerns the theoretical study and the application of mathematical models describing population dynamics. The individuals reproduce and die at rates which depend on age a and phenotypic trait. The trait is fixed duringthe life of the individual. It is modified over generations by mutations appearing during reproduction. Natural selection is modeled by introducing a density-dependent mortality rate describing competition for resources.In the first part, we study the long-term behavior of a selection-mutation partial differential equation with age structure describing such a large population. By studying the spectral properties of a family of positive operators on a measures space, we show the existence of stationary measures that can admit Dirac masses in traits maximizing fitness. When these measures admit a continuous density, we show the convergence of the solutions towards this (unique) stationary state.The second part of this thesis is motivated by a problem from the biology of aging. We want to understand the appearance and maintenance during evolution of a senescence marker observed in the species Drosophila melanogaster. For this, we introduce an individual-based model describing the dynamics of a population structured by age and by the following life history trait: the age of reproduction ending and the one where the mortality becomes non-zero. We also model the Lansing effect, which is the effect through which the “progeny of old parents do not live as long as those of young parents”. We show, under large population and rare mutation assumptions, that the evolution brings these two traits to coincide. For this, we are led to extend the canonical equation of adaptive dynamics to a situation where the fitness gradient does not admit sufficient regularity properties. The evolution of the trait is no longer described by the (unique) trajectory of an ordinary differential equation but by a set of trajectories solutions of a differential inclusion.


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