Les Erymida (Crustacea, Decapoda) : un groupe éteint ?

par Julien Devillez

Thèse de doctorat en Paléontologie

Sous la direction de Sylvain Charbonnier.


  • Résumé

    Les érymides sont des crustacés décapodes marins ayant une morphologie comparable à celle des homards actuels. Ils sont regroupés au sein d’une unique famille, les Erymidae Van Straelen, 1925, caractérisée par la présence d’une plaque intercalaire dorsale. Ces crustacés sont présents dès la fin du Permien. Ils se sont diversifiés et répandus dans le monde entier au Jurassique et ont perduré jusqu’au Paléocène. Ils sont particulièrement abondants au Jurassique, fossilisés dans des dépôts issus d’environnements variés : de faible profondeur – comme les calcaires lithographiques de Solnhofen (Allemagne) –, très profonds – comme La Voulte (France) –, ou encore dans différents milieux de plate-forme – comme le Terrain à Chailles (France). Depuis les premières descriptions d’érymides, au début du XIXe siècle, de nombreux auteurs se sont attachés à décrire de nouvelles formes et à tenter d’élucider les affinités phylogénétiques de ces crustacés éteints. Ces nombreux travaux ont abouti à l’installation et à la propagation de confusions rendant douteuse la systématique des érymides tant au niveau des genres que des espèces. Ces problèmes taxinomiques particulièrement marqués chez les érymides — on parle d’ailleurs de « problème érymidien » — sont accompagnés d’un débat sur leur classification au sein des Pleocyemata. Jusqu’au début du XXIe siècle, la majorité des auteurs les classaient dans l’infraordre des Astacidea mais de récentes analyses phylogénétiques suggèrent l’intégration des érymides au sein des Glypheidea. Une autre étude a même abouti à la remise en cause du statut éteint des érymides. En effet, Schram & Dixon (2004) ont observé la plaque intercalaire sur l’actuel Enoplometopus A. Milne Edwards, 1862. Leur analyse a ensuite conduit au regroupement de cette forme actuelle avec les érymides au sein d’un même clade nommé Erymida. Les objectifs de cette thèse sont donc de remédier aux problèmes taxinomiques des érymides, d’élucider leurs affinités phylogénétiques et d’apporter des éléments permettant de mieux comprendre leur mode de vie et leur succès évolutif. Pour ce faire, une révision systématique aussi exhaustive que possible, appuyée sur l’étude de plus d’un millier de spécimens, a été réalisée. Elle a permis d’homogénéiser la description des 6 genres et des 75 espèces reconnues et d’identifier les caractères nécessaires à l’étude phylogénétique. L’arbre obtenu montre clairement que les érymides constituent un groupe particulier d’Astacidea auquel Enoplometopus n’appartient pas. De plus, la topologie de l’arbre de strict consensus soutient une refondation complète de la systématique du groupe. D’une unique famille, les érymides se retrouvent désormais répartis dans deux familles, distinguées par la présence/absence de la zone post-orbitaire : les Enoploclytidae n. fam. et les Erymidae. Cette dernière est d’ailleurs elle-même divisée en sous-familles, Eryminae Van Straelen, 1925 et Tethysastacinae n. s.–fam., en raison de l’architecture très simple des sillons de la carapace de Tethysastacus Devillez et al., 2016 comparée à celle des autres genres. Cette étude a aussi été l’occasion de formuler des hypothèses paléobiogéographiques qui demeurent, hélas, en grande partie spéculatives et incomplètes du fait des importantes discontinuités géographiques et stratigraphiques du registre fossile. Les observations de stades larvaires, des yeux, de la morphologie des pinces, de pores cuticulaires et de la variabilité intraspécifique chez certains spécimens ont également permis, en s’appuyant sur les formes actuelles, d’émettre des hypothèses sur le mode de vie de ces crustacés disparus. Enfin, la grande tolérance environnementale déduite des différentes formations géologiques ayant livré des érymides fossiles est probablement une des clés de leur succès au Mésozoïque et soulève la question des raisons de leur extinction.

  • Titre traduit

    Erymida (Crustacea, Decapoda) : an extinct group ?


  • Résumé

    Erymids are marine decapod crustaceans with a morphology close to that of extant lobsters. They are grouped within an unique family, Erymidae Van Straelen, 1925, based on the presence of a characteristic intercalated plate. These crustaceans were already present in the Permian, have become diversified and widespread during the Jurassic and have lasted until the Paleocene. The erymids are abundant during the Jurassic. They fossilized in deposits from various paleoenvironments: shallow water environments – like lithographic limestones from Solnhofen (Germany) –, from deep environments – like in La Voulte (France) –, and also from different platform environments – like the Terrain à Chailles (France). Since the first descriptions of erymids in the first part of the XIXth century, numerous authors have described new species and have attempted to establish the phylogenetic affinities of these extinct crustaceans. This high number of studies resulted with the apparition and propagation of confusions. So, the systematics of the erymids has become doubtful at both generic and specific levels. These taxonomic problems strongly affecting the erymids — the so called « erymidian problem » — are increased by their uncertain phylogenetic relationships among the Pleocyemata. Until the XXIst century, most of the authors classified the erymids within the infraorder Astacidea but recent phylogenetic analyses suggest an integration within Glypheidea. Moreover, a study has led to question the extinct status of the erymids. Indeed, Schram & Dixon (2004) have observed an intercalated plate in the extant Enoplometopus A. Milne Edwards, 1862. Their analysis has resulted with the clustering of this extant lobster together with the erymids within a same clade named Erymida. So, the purposes of this thesis are to rectify the taxonomic problems of the erymids, to elucidate their phylogenetic affinities and to provide observations which enable a better comprehension of their lifestyles and their evolutionary success. To reach these goals, a systematic review, supported by the examination of more than a thousand specimens, has been done. It has resulted in a homogenisation of the descriptions of the 6 genera and 75 species herein recognized and in the identification of useful characters for the phylogenetic study. The phylogenetic tree obtained clearly shows that erymids form a particular group of Astacidea and that Enoplometopus does not belong to this group. Moreover, the topology of the strict consensus tree supports a new systematic building of the group. From a unique family, the erymids are now spread into two families supported by the absence/presence of a post-orbital area: Enoploclytidae n. fam. and Erymidae. The last is also divided in subfamilies, Eryminae Van Straelen, 1925 and Tethysastacinae n. s.-fam., based on the very simple carapace groove pattern of Tethysastacus Devillez et al., 2016. This new study on the erymids was also an occasion to provide some paleobiogeographic hypotheses. But, unfortunately, they remain speculative and incomplete due to geographic and stratigraphic discontinuities of the fossil record. Observations of larval stages, of eyes, of P1 chela morphologies, of cuticular pores, and of intraspecific variability on some specimens have also enabled comparisons with extant forms. These observations led to provide hypotheses on the lifestyle of these extinct lobsters. Finally, the strong environmental tolerance was probably one of the keys of the success of the erymids during the Mesozoic but raised interrogations about the reasons of their extinction.


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