The Form-Function relationships in the process of secondary adaptation to an aquatic life : the contribution of semi-aquatic mammals

par Léo Botton

Thèse de doctorat en Physiologie et biologie des organismes-populations-interactions.Biologie évolutive

Sous la direction de Alexandra Houssaye et de Anthony Herrel.

Le président du jury était Géraldine Veron.

Le jury était composé de Alexandra Houssaye, Anthony Herrel, Peter Aerts, John A. Nyakatura, Raphaël Cornette, Julien Claude, Anjali Goswami.

Les rapporteurs étaient Peter Aerts, John A. Nyakatura.

  • Titre traduit

    La relation forme-fonction dans le processus secondaire de retour à la vie aquatique : la contribution des mammifères semi-aquatiques


  • Résumé

    Se déplacer dans l’eau ou sur terre implique de faire face à des contraintes mécaniques extrêmement différentes. L’eau est sensiblement plus dense et visqueuse que l’air et, par le fait, la locomotion aquatique est dominée par la traînée et la poussée d’Archimède alors que la locomotion terrestre est dominée par la gravité et l’inertie. Si les adaptations les plus extrêmes à la locomotion dans chacun de ces milieux sont bien documentées, les espèces semi-aquatiques qui se déplacent fréquemment dans ces deux milieux restent peu étudiées.Les mustélidés présentent une large diversité de spécialisations locomotrices tant du point de vue du type de milieu fréquenté que du point de vue du degré de spécialisation.Cela inclut trois événements indépendants d’apparition d’un mode de vie semi-aquatique avec pour représentants actuels : le vison d’Europe, le vison Américain et les loutres. En utilisant la morphométrie géométrique pour quantifier l’ensemble de la forme de l’humérus, du radius, de l’ulna, du fémur, du tibia et de la fibula, j’ai étudié les différences morphologiques de l’appareil locomoteur des mustélidés terrestres et semi-aquatiques. Étant donné que les visons et les loutres font face aux mêmes contraintes fonctionnelles liées à une locomotion à la fois terrestre et aquatique, j’ai testé si leur morphologie convergeait. Enfin, étant donné la différence de contraintes fonctionnelles induites par les deux milieux, j’ai testé si le milieu de locomotion avait un impact homogène sur l’appareil locomoteur ou si une spécialisation de certains os pouvait être observée.Si les visons diffèrent peu de leurs parents terrestres, les loutres montrent d’importantes différences en termes de taille, forme et proportions relatives des os. Les visons présentent une morphologie similaire à celle observée chez tous les Mustelinae.Néanmoins, la morphologie de l’humérus est convergente entre les deux visons, avec une courbure plus grande que chez leurs parents terrestres. La morphologie des visons résulte de spécialisations récentes de la morphologie versatile propre aux Mustelinae, leur mode de nage est similaire à celui des Mustelinae terrestres et ils ne montrent que de subtiles différenciations morphologiques.A l’opposé, les loutres présentent des os longs dont la forme diffère nettement de celle de leurs parents terrestres. De plus, elles montrent une grande diversité de formes, en opposition avec l’hypothèse qui voudrait que de fortes contraintes fonctionnelles, telles que celles induites par la locomotion aquatique, devraient conduire à un nombre limité de réponses évolutives possibles. Les loutres montrent un ensemble de caractéristiques morphologiques en lien avec la locomotion aquatique: des os robustes, avec de larges épiphyses, un stylopode court relativement au zeugopode et un grand bras de levier pour les extenseurs du coude. Seule la loutre de mer (Enhydra lutris) montre une spécialisation différente entre les pattes avant et arrière. Les pattes arrière sont dédiées à la locomotion aquatique avec un grand bras de levier pour les muscles de la hanche et un pied transformé en palette natatoire. La patte avant, en revanche, présente une ulna gracile, avec un processus olécrane court et un radius courbé cranialement, produisant un patronde co-variation unique. Ces particularités permettent de plus grands degrés de liberté dans les mouvements de l’avant-bras, et de fait, les capacités de manipulation uniques chez cette espèce.Ainsi les mustélidés semi-aquatiques présentent une diversité qui n’était pas attendue étant donné la différence de contraintes mécaniques imposées par la locomotion dans l’eau et sur terre. Les mustélidés semi-aquatiques semblent avoir évolué depuis une morphologie ancestrale versatile jusqu’à des formes très spécialisées,où la réduction progressive de la locomotion terrestre a permis une spécialisation différente entre les membres antérieurs et postérieurs.


  • Résumé

    Moving in water and on land implies coping with drastically different mechanicalconstraints. Water is substantially more dense and viscous than air and thus aquaticlocomotion is dominated by drag and buoyancy when terrestrial locomotion is dominatedby gravity and inertia. If extreme adaptations to locomotion in each of thesetwo media are well described, semi-aquatic species that move extensively in bothmedia remain poorly studied.Mustelids presents a large diversity of locomotor specializations involving differentkinds of locomotor environments and different degrees of specialization. It encompassthree independent evolutions of a semi-aquatic lifestyle: the European mink,the American mink, and the otters. Using geometric morphometrics to quantify theshape of the entire humerus, radius, ulna, femur, tibia, and fibula I investigated morphologicaldifferences in the locomotor apparatus of terrestrial and semi-aquaticmustelids. As both minks and otters face functional pressures resulting from bothaquatic and terrestrial locomotion, I tested whether their morphology converged.Finally, considering the differences in the functional requirements of the two media,I explored whether the locomotor ecology has a homogeneous impact on thelocomotor apparatus or whether a functional specialization of certain parts can beobserved.Whereas minks show low morphological differentiation from their terrestrial relatives,otters diverged a lot in both shape, size, and the relative proportions of thelimb bones. Minks present a morphology that is similar to the one observed in otherMustelinae. Nevertheless, the shape of the humerus is convergent between thetwo minks, and shows a greater curvature than in their terrestrial relatives. Minksresult from recent specializations of the versatile morphology of Mustelinae witha swimming mode similar to the one of the terrestrial Mustelinae and only subtlemodifications of their long bone morphology.Conversely, otters present a long bone shape that is strongly divergent from theone of their terrestrial relatives. Additionally, they show very diverse long boneshapes in opposition to the hypothesis stating that strong functional requirements,as the ones induced by aquatic locomotion, should induce a limited number of potentialevolutionary responses. Otters show morphological features that are related to aquatic locomotion: robust bones with broad epiphyses, a short stylopodrelative to the zeugopod, and a long in-lever for elbow extensors. Only the sea otter(Enhydra lutris) presents a functional specialization that differs between hind andforelimb. The hind limb is dedicated to aquatic locomotion with a strong in-lever forthe hip muscles, and the feet that are modified into swimming paddles. Meanwhile,the forelimb presents a relatively gracile ulna with a short olecranon process and aradius that is curved more cranially, resulting in a drastic change in the pattern ofco-variation. These features are interpreted as providing greater degrees of freedomin the movements of the forearm, which allows the unique manipulative skillsof this species.Thus semi-aquatic mustelids present a diversity that was not expected given thestrong differences in the mechanical constraints imposed during locomotion in waterversus on land. Semi-aquatic mustelids appear to have evolved from the versatileancestral locomotor apparatus to highly specialized forms, where the progressivereduction of terrestrial locomotion allowed differential adaptation of the foreandhind limbs.

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