Vers une modélisation des grands plans d’organisation de l’embryon d'Arabidopsis thaliana

par Élise Raphaëlle Laruelle

Thèse de doctorat en Biologie

Sous la direction de Jean-Christophe Palauqui.

Le président du jury était Christophe Godin.

Le jury était composé de Jean-Christophe Palauqui, Christophe Godin, Arezki Boudaoud, Françoise Moneger, Thomas Blein, Patrick Lemaire.

Les rapporteurs étaient Arezki Boudaoud, Françoise Moneger.


  • Résumé

    Au cours du développement embryonnaire, la plupart des éléments de la plante sont mis en place. Ce processus donne lieu à un embryon mature qui possède toutes les caractéristiques d'une jeune plantule. Ces étapes se déroulent durant les premiers stades du développement et sont associées à un changement de forme, ou morphogenèse. Ces deux processus sont stéréotypés chez Arabidopsis thaliana.Au cours du développement embryonnaire, l'embryon passe d'une forme globulaire avec une symétrie radiale, à un embryon en forme de cœur avec une symétrie bilatérale. Ces changements sont basés sur des événements de croissance différentielle et de divisions cellulaires avec des orientations particulières de la surface de division dans l'embryon, des mécanismes qui sont étroitement régulés et sous le contrôle de facteurs moléculaires. Si certaines caractéristiques des stades de développement sont connues, comme le nombre de cellules ou encore des événements moléculaires, d'autres comme le changement de symétrie et l’acquisition d'une forme, qui est spécifique de l'embryon, n'ont pas encore été étudiées. Pour comprendre l'origine de la forme de cœur, une description multi-échelle et une quantification précises des changements de forme ont été réalisées. Pour cela une collection pré-existante d'image embryons fixés à différents stades du développement, a été enrichie de 47 embryons pour couvrir le développement embryonnaire précoce sur 8 générations cellulaires. Chaque embryon de la collection a été numérisé en 3D et ses cellules segmentées. À partir de ces images, une filiation cellulaire de l'embryon et des données de description de l'organisation des cellules ont été générées.L'évolution des paramètres mesurés montre un changement progressif de la forme qui démarre de manière très précoce et bien avant que des modifications morphologiques ne soient supposées. Pour suivre l'évolution de traits caractéristiques de la forme et l'attribuer à des dynamiques cellulaires particulières, des mesures sur les événements de division et de croissance cellulaire ont été calculées. Des modifications de croissances cellulaires apparaissent très précocement alors que l'embryon n'est encore que globulaire. Les caractéristiques des divisions changent également, les plans de division passent d'une orientation stéréotypée à une orientation variable. Malgré la variabilité, des comportements similaires apparaissent au cours des générations cellulaires mais également au sein des différents précurseurs des tissus et organes de l'embryon.La variabilité des divisions observées est questionnée à travers la recherche de règles simulées à l'aide d'un modèle stochastique 3D de partitionnement volumique. En testant une règle de minimisation stochastique de l'aire de la surface de partition, l'ensemble des orientations des plans de division observés ont pu être reproduites dans les formes observées et avec une répartition du volume donnée. L'hypothèse d'une règle stochastique basée sur la géométrie cellulaire et la minimisation de l'aire de la surface est envisagée, mais les générations avancées laissent entrevoir l'action progressive d'une autre contrainte sur la mise en place du plan de division. L'ensemble du phénotypage devrait définir de bonnes bases pour mieux comprendre les facteurs moléculaires qui régulent les mécanismes cellulaires de division et de croissance impliquée dans la mise en place de la forme de cœur de l'embryon.

  • Titre traduit

    Toward a Modelling of Arabidopsis thaliana embryo body plans


  • Résumé

    During embryonic development, the major body plans of the plant are implemented. This process gives rise to a mature embryo which possess all the characteristics of a young seedling and is associated with a morphological change. These two processes are stereotyped in Arabidopsis thaliana embryo development.Over the developmental process, the embryo shape switches from a globular form, with a radial symmetry, to a heart form with a bilateral symmetry. These changes are based on a differential cellular growth and on particular cell division plane orientation in the embryo, mechanisms that are tightly regulated and under control of molecular factors.If a number of cellular and molecular steps are known, the evolution of the symmetry and the acquisition of the specific embryo shape have not yet been explored.To understand the origin of the heart shape, we proceed to a detailed multi-scale description and quantification of embryo shape changes during embryo stages. We completed a collection of fixed embryo images with 35 embryos distributed along the embryo development over eight cell generations. The embryos have been digitized in 3D and cell segmented. From these images, embryo cell lineages have been reconstructed and their cell organizations characterized.The evolution of parameter measurements showed a progressive change of the shape. The change has begun at an early embryo stage where morphology still look like a globular form.To correlate the morphological change and the cells events, the division and the cell growth were inferred through measurements. The cell growth behavior changed in the globular embryo. Changes in the division behavior were also observed. The division plan orientations stopped to be stereotyped. Despite the variability, similar behaviors were observed over cell generations and also among precursor of tissues and organs of the embryo.The cell division behavior has been further analyzed by a search of the realized division rules which explain observations with a stochastic model of volume partition. A division rule based on a stochastic 3D surface area minimization has reproduced all observed division plane orientations depending on the volume repartition among daughter cells. The hypothesis of a stochastic division rule based on the cell geometry with a surface area minimization of surface passing through the mother cell centroid seemed to become apparent. But divisions in older cell generations suggested a progressive action of another factor on the division plane.The overall phenotyping the embryo early development should provide a framework for the analysis of molecular factors involved in the heart shape.


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