Intraspecific variability in embolism resistance and functional trade-offs in sunflower (Helianthus annuus L.) and Maritime pine (Pinus pinaster Ait.)

par Hafiz Bashir Ahmad

Thèse de doctorat en Ecologie évolutive, fonctionnelle et des communautés

Sous la direction de Sylvain Delzon et de Annabel Porté.

Soutenue le 14-11-2017

à Bordeaux , dans le cadre de École doctorale Sciences et Environnements (Pessac, Gironde) , en partenariat avec BIOdiversité, GEnes et Communautés (Bordeaux) (laboratoire) .

Le président du jury était Christophe Plomion.

Le jury était composé de Sylvain Delzon, Annabel Porté, Christophe Plomion, Hervé Cochard, Philippe Rozenberg, Nicolas Martin-St Paul.

Les rapporteurs étaient Hervé Cochard, Philippe Rozenberg.

  • Titre traduit

    Variabilité intraspécifique de la résistance à l'embolie et trade-offs fonctionnels chez le tournesol (Helianthus annuus L.) et le pin maritime (Pinus pinaster Ait.)


  • Résumé

    Plusieurs études ont montré que la productivité des forêts et des cultures décroît sur l’ensemble de la planète en réponse au changement climatique, et que les risques de mortalité liée à la sécheresse s’accroissent. Ces mortalités massives ont été observées dans tous les écosystèmes forestiers et seraient dues à un dysfonctionnement hydraulique des plantes, causé par de l’embolie xylémiène. Le spectre interspécifique de résistance à l'embolie a été largement étudiée, mais peu d'attention a été accordée à la variabilité intra-spécifique de ce trait. C’est pourquoi, l’objectif de ce travail de thèse était d’améliorer notre compréhension de la variabilité intra-spécifique de la résistance à l’embolie chez une espèce cultivée(Helianthus annuus L.) et chez un conifère (Pinus pinaster). Nous avons déterminé la vulnérabilité à l’embolie de quatre variétés de tournesol, présentant des différences significatives de P50 (pression induisant 50% de perte de conductivité hydraulique), allant de -2.67 à -3.22 MPa. Un compromis entre sécurité hydraulique et croissance a été observé mais pas entre la sécurité hydraulique et la capacité de transport de l'eau du xylème. Seuls quelques caractères anatomiques, tels que la densité des vaisseaux et la surface du lumen, présentent une corrélation avec la résistance à l’embolie. Dans un second temps, nous avons phénotypé pour la résistance à l’embolie et la densité du bois 477 génotypes de P. pinaster, issus d’une F2 de pleins-frères correspondant à la 3ème génération consanguine obtenue par auto-fécondation d’un hybride inter-provenance “Corse × Landes. La variabilité de la P50 au sein de l’espèce était extrêmement faible (CVP=5.6%). D’autre part, nous avons mis en évidence l’absence de compromis entre sécurité hydraulique et densité du bois. La part de variance du caractère P50 expliquée par QTLs (PEV)correspondait à 23.6% de la variance phénotypique totale mais aucun QTL commun n’a pu être détecté entre P50 et densité du bois, suggérant qu’au sein de cette famille, la plus forte résistance à l’embolie de certains génotypes n’est pas liée à un bois plus dense. Une analyse multi-caractère du fonctionnement de la feuille et du xylème a été réalisée via l’étude de la dynamique saisonnière de la fluorescence du photosystème II et des traits hydrauliques de la tige, sur une famille de pleins-frères d’un hybride interprovenance “Maroc × Landes” de P. pinaster ; en réponse à une diminution du potentiel hydrique,l’efficience du photosystème II et la conductance stomatique ont tous deux diminué, induisant une décroissance rapide du taux d’assimilation. La résistance à l’embolie du xylème n’a pas montré de relation significative avec les traits foliaires. L’absence de compromis entre ces caractères permet donc d’envisager la sélection génétique de génotypes à la fois efficients et résistants.


  • Résumé

    As a consequence of current global climate change, forest and crop ecosystems are decreasing inproductivity worldwide and are under increased threat of widespread drought-induced mortality due tohydraulic failure caused by xylem embolism. The range of embolism resistance across species has been intensively studied but little attention has been paid to intraspecific variability. This thesis aimed thereforeat improving our understanding of the intraspecific variation in embolism resistance in one crop species(Helianthus annuus L.) and one conifer species (Pinus pinaster). In the first place, vulnerability to embolism was determined across four sunflower accessions with significant variations in P50 (pressure inducing 50% loss of hydraulic conductivity) ranging between -2.67 and -3.22 MPa. A trade-off between hydraulic safety and growth was observed but not between hydraulic safety and efficiency. Only few anatomical traits, such as vessel density and vessel lumen area, were found related to embolism resistance.Secondly, we phenotyped 477 P. pinaster full-sib F2 genotypes corresponding to a three-generation inbred pedigree obtained by the self-pollination of an inter “Corsica × Landes” provenance hybrid, for embolismresistance and wood density. The variability for P50 within species was remarkably low (CVP=5.6%). Wealso found a lack of trade-off between hydraulic safety and wood density. The phenotypic variance explained by QTLs (PEV) detected for P50 accounted for 23.6% of the phenotypic variation but no QTL collocated between P50 and wood density, suggesting that embolism resistant genotypes in this family are not dependent on denser wood. A multi-trait analysis of leaf and xylem functioning was performed through seasonal measurements of photosystem II fluorescence and stem hydraulic traits on a full-sib family of aninter “Morocco × Landes” provenance hybrid of P. pinaster; it revealed that with decreasing water potential, the efficiency of both photosystem II and stomatal conductance decreased which resulted in rapid decrease in assimilation rate. Xylem resistance to embolism was found having no relationship with leaf functioning traits. The absence of trade-off between these traits makes it possible to consider selection for both efficient and resistant genotypes.


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