Vésicules lipidiques sous tension : des mésophases aux transitions de formes

Lipidic vesicles under tension : from mesophases to shape transitions

• Auteur / Autrice : Guillaume Gueguen
• Direction : Manoel Manghi, Nicolas Destainville
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Physique de la matière
• Date : Soutenance le 14/10/2016
• Etablissement(s) : Toulouse 3
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Sciences de la Matière (Toulouse)

Mots clés

Mots clés contrôlés

Cristaux liquides

Oléosomes

Mots clés libres

Vésicule

Membrane

Lipides

Helfrich

Tension de surface

Courbure

Résumé

La membrane cellulaire est un objet jouant divers rôles en biologie. Elle sert en particulier de barrière sélective entre l'intérieur et l'extérieur d'une cellule. Une membrane est une bicouche majoritairement composée de lipides, particulièrement de phospholipides, entre lesquels des protéines peuvent s'insérer. Les membranes ont besoin de contrôler l'organisation des protéines pour répondre à différentes fonctions biologiques. En physique de la matière condensée une interface signifie généralement une frontière entre deux phases distinctes, les fluctuations de cette frontière pouvant être étudiées avec les outils de la physique statistique et ceux associés aux phénomènes critiques. C'est dans ce cadre que s'insèrent nos travaux. Dans une première partie, nous nous sommes intéressés à l'organisation bidimensionnelle des lipides dans la membrane. Nous avons développé un modèle analytique de vésicule, objet tridimensionnel constitué d'une membrane fermée, où les lipides sont modélisés comme un fluide binaire en proportions différentes dans les deux feuillets de la bicouche. Un hamiltonien de Landau, qui décrit les interactions entre les lipides dans un feuillet, est couplé à un hamiltonien d'Helfrich qui rend compte des propriétés élastiques du système via une courbure spontanée et un module de courbure élastique qui dépendent de la composition locale. Dans ce modèle, le système présente différentes phases thermodynamiques qui peuvent être associées à des domaines soit épais soit courbés. Les domaines épais sont de bons candidats pour modéliser les radeaux (ou "rafts") lipidiques, qui jouent supposément le rôle de plate-forme de signalisation pour les cellules. La seconde partie porte sur l'impact de ces différentes phases sur la forme globale des vésicules. Pour répondre à cette question nous avons développé un programme numérique qui simule des vésicules composées de différents lipides. Lors de la comparaison de nos premiers résultats avec les solutions du modèle analytique, nous nous sommes aperçus qu'il existe une différence importante entre les paramètres élastiques microscopiques et ceux associés aux spectres de fluctuations mesurés. En effet, deux paramètres sufisent pour décrire le modèle de Helfrich, la tension de surface et le module de courbure élastique. Bien que les variations du module de courbure soient faibles, celles de la tension de surface sont importantes. Nous avons obtenus une formule simple qui relie la tension microscopique à celle du spectre des fluctuations. A l'aide de simulations Monte Carlo extensives et précises nous avons vérifié l'accord de ces résultats. De plus, nous avons étudié la transition de la forme sphérique à la forme "érythrocyte" et montré qu'elle pouvait être associée à l'annulation de la tension de Laplace du système. Nous avons également re-exploré la renormalisation des paramètres du modèle d'Helfrich pour une membrane plane et fait une analogie avec le modèle delta non- linéaire, un modèle de spins bien connu en matière condensée.

The cell membrane is an object playing many roles in biology. It is used in particular as a selective barrier between the interior and the exterior of a cell. A membrane is a bilayer composed mostly of lipids, and in particular of phospholipids, in which proteins can be inserted. The membrane needs to control the spatial organization of proteins to achieve various biological functions. In condensed matter physics, an interface usually means a boundary between two phases, the fluctuations of such border can be studied with the tools of statistical physics and those of critical phenomena. It is in this context that our work is inscribed. In a first part, we are interested in the two-dimensional organization of lipids in the membrane. We have developed an analytical model of a vesicle, a three-dimensional object consisting of a closed membrane, where the lipid bilayer is modeled as a binary mixture with di erent average compositions on both leaflets. A Landau hamiltonian describing the lipid- lipid interactions on each leaflet is coupled to a Helfrich one, accounting for the membrane elasticity, via both a local spontaneous curvature, and a bending modulus which depend on the local composition of lipids. In this model there are different thermodynamics phases that can be associated with thick or curved patches. These thick patches are good candidates for modeling lipidic rafts, which serve as signaling platforms for cells. The second issue concerns the impact of the different phases on the global shape of the vesicles. To answer this, we developed a numerical code that simulates vesicles composed of various lipids. When we compared our first results with analytical solutions, we realized that there is a significant difference between the microscopic elastic parameters and those associated with the fluctuation spectrum in the output of the simulation. Indeed, two parameters are enough to describe the Helfrich hamiltonian, the surface tension and the bending modulus. Although we observe small changes in the bending modulus, those of the surface tension are important. We have obtained a simple formula which connects the microscopic tension with the one associated with the fluctuation spectrum. Using extensive and accurate Monte Carlo simulations we checked the agreement of these results. In addition, we have studied the transition from the spherical shape to the "erythrocyte" one and showed that it could be associated with the cancellation of the Laplace pressure. We also explored the renormalization of Helfrich parameters for a flat membrane and proposed an analogy with the nonlinear delta model, a well known spin model in condensed matter.