Révision des †Ionoscopiformes (Actinopterygii : Neopterygii) et de certains taxons fossiles halécomorphes basaux : morphologie, taxonomie et relations phylogénétiques

par Giselle Ribeiro de Paula Machado

Thèse de doctorat en Terre solide et enveloppes superficielles

Sous la direction de Olga Otero et de Paulo M. Brito.

Le président du jury était Didier Bouchon.

Le jury était composé de Olga Otero, Paulo M. Brito, Lionel Cavin, Diogo de Mayrinck.

Les rapporteurs étaient François Jean Meunier, Gaël Clément.


  • Résumé

    Les Ionoscopiformes sont un ordre de poissons actinoptérygiens fossiles avec de larges distributions temporelle et géographique, connus depuis le Trias moyen jusqu'au Crétacé supérieur, en Europe, Afrique, Asie et Amérique du Nord et du Sud. Les Ionoscopiformes sont composes des deux familles Ophiopsidae et Ionoscopidae, représentées par des espèces variées dont certaines ont leur anatomie encore mal connue. Bien que les Ionoscopiformes soient considérés comme un groupe monophylétique, les espèces d'Ophiopsidae et de Ionoscopidae diffèrent par plusieurs caractères, dont le type d'écaille et la structure de l'ornementation des os dermiques. Les Ionoscopiformes sont placés dans le clade des Halecomorphi qui comptent trois ordres (Amiiformes, Parasemionontiformes et Ionoscopiformes) et plusieurs espèces incertae sedis (e.g., Heterolepidotus, Osteorachis, and Neorhombolepis). Les Halecomorphi sont considérés plus proches des Ginglymodi que des Teleostei, et avec ces premiers ils forment le clade Holostei. Certaines des espèces halécomorphes incertae sedis ont été précédemment associées aux Ionoscopiformes, notamment à la famille des Ophiopsidae. Plusieurs questions sur la composition des Ophiopsidae et la position des taxa associés ont récemment été rapportées dans la littérature, comme par exemple la position des genres Placidichthys, Heterolepidotus et Furo. On a suggéré pour le genre Heterolepidotus un placement dans la famille Ophiopsidae, notamment avec une position basale dans la famille, mais aussi comme appartenant à la famille Caturidae. Placidichthys a été récemment placé au sein des Macrosemiiformes et Furo muensteri dans la famille des Ophiopsidae. Considérant le besoin flagrant d'améliorer nos connaissances sur les espèces d'Ionoscopiformes et des taxons incertae sedis associés, ce présent travail expose une revue anatomique de ces taxons et des hypothèses quant à leur position phylogénétique au sein des Neopterygii. Sur cette base, plusieurs suggestions taxonomiques sont formulées. Les genres Ionoscopus, Ophiopsis et Heterolepidotus sont redéfinis, la définition des espèces nominales est revue et leur diagnose émendée. Quatre espèces du genre Ionoscopus sont considérées valides (I. pietraroiea, I. desori, I. cyprinoides, and I. elongatus), ainsi que six espèces d'Ophiopsis (O. procera, O. breviceps, O. dorsalis, O. lepersonnei, O. montsechensis, et O. lepturus), et seulement deux d'Heterolepidotus (H. rhombifer et H. serrulatus). Des cas de synonymie, de réversion, de nomen nudumet de nomen dubium ont aussi été relevés. L'hypothèse phylogénétique retenue ne retrouve pas les Ionoscopiformes comme un taxon monophylétique. Néanmoins, les familles Ionoscopidae et Ophiopsidae sont retrouvées au sein des Halecomorphi; on trouve aussi une relation étroite entre les Ionoscopidae et les Amiiformes, tandis que les Ophiopsidae sont plus proches de Furo et Heterolepidotus. Les relations internes au sein des Ionoscopidae et des Ophiopsidae restent non résolues, mais Placidichthys est retrouvé au sein des Ophiopsidae. La non-monophylie des Ionoscopiformes et les incertitudes sur la position des espèces proches des Ophiopsidae montre la nécessité de la révision d'autres taxons halécomorphes, tels que les Caturidae, ainsi que le besoin d'identifier de nouveaux caractères, tels ceux de l'histologie, afin d'améliorer la résolution et la robustesse des hypothèses sur les relations phylogénétiques de ces clades.

  • Titre traduit

    Review of †Ionoscopiformes (Actinopterygii : Neopterygii) and certain basal fossil taxa Halecomorphi : morphology, taxonomy and phylogeny


  • Résumé

    Ionoscopiformes is an actinopterigian fossil fish order with wide temporal and geographic distribution, known from the Middle Triassic to the Upper Cretaceous, in Europe, Africa, Asia, and North and South America. Ionoscopiformes is composed of two families, Ophiopsidae and Ionoscopidae, which present various species, some of them with a poorly known anatomy. Although Ionoscopiformres is considered a monophyletic group, the species of Ophiopsidae and Ionoscopidae differ on various characters, including the type of scales and the pattern of ornamentation on the dermic bones. Ionoscopiformes is placed into the clade Halecomorphi, which is represented by three orders (Amiiformes, Parasemionontiformes, and Ionoscopiformes) and several incertae sedis taxa (e.g., Heterolepidotus, Osteorachis, and Neorhombolepis). Halecomorphi is considered to be closer to Ginglymodi than to Teleostei, forming with the former the clade Holostei. Some of these incertae sedis taxa were previously related to Ionoscopiformes, especially to the family Ophiopsidae. Several questions concerning the composition of Ophiopsidae and related taxa have been recently reported in literature, such as, the position of the genera Placidichthys, Heterolepidotus, and Furo. The genus Heterolepidotus was previously suggested as Ophiopsidae and as a taxa with a basal position to this family, but also as belonging to the family Caturidae. Placidichthys was recently proposed as a Macrosemiiformes and Furo muensteri as an Ophiopsidae. Given the need for greater knowledge on the species of Ionoscopiformes and related incertae sedis taxa, the present work presents an anatomical review of these taxa and phylogenetic hypotheses on the position of them within Neopterygii. Considering the anatomical and phylogenetic review, herein are proposed several taxonomical suggestions. The genera Ionoscopus, Ophiopsis, and Heterolepidotus were redefined and its nominal species were diagnosed. Were suggested as valid: four species of the genus Ionoscopus (I. pietraroiea, I. desori, I. cyprinoides, and I. elongatus), six of Ophiopsis (O. procera, O. breviceps, O. dorsalis, O. lepersonnei, O. montsechensis, and O. lepturus), and only two of Heterolepidotus (H. rhombifer and H. serrulatus). Were also suggested some cases of synonymy, reversals, nomen nudum, and nomen dubium. The phylogenetic hypotheses presented here did not recovered Ionoscopiformes as a monophyletic clade. However, the families Ionoscopidae and Ophiopsidae were confirmed as Halecomorphi and it was also suggested a closer relationship between Ionocopidae and Amiiformes, while Ophiopsidae appears to be more closely related to Furo and Heterolepidotus. The internal relationships of both Ionoscopidae and Ophiopsidae were not resolved; however Placidichthys was recovered within the family Ophiopsidae. The non monophyletism of Ionoscopiformes and the absence of resolution concerning the taxa closely related to Ophiopsidae, reinforce the need of reviewing other Halecomorphy taxa, such as Caturidae, and also the necessity of searching for new characters, such as those from histology, in order to improve the data matrix to achieve better supported phylogenetic analyses of these clades.

  • Titre traduit

    Revisão de †Ionoscopiformes (Actinopterygii : Neopterygii) e certos táxons fósseis basais de Halecomorphi : morfologia, taxonomia e relações filogenéticas


  • Résumé

    Ionoscopiformes é um ordem de peixes fósseis actinopterígios de ampla distribuição espaço-temporal, conhecido do Triássico Médio ao Cretáceo Superior, na Europa, África, Ásia, Américas do Norte e do Sul. Ionoscopiformes é composta por duas famílias, Ophiopsidae e Ionoscopidae, as quais apresentam várias espécies, algumas, pouco conhecidas anatomicamente. Embora, atualmente, a ordem Ionoscopiformes seja considerada monofilética, os representantes de Ophiopsidae e Ionoscopidae diferem entre si em diversas características anatômicas, inclusive quanto ao tipo de escama e ao padrão de ornamentação dérmica dos ossos. Ionoscopiformes está posicionada no clado Halecomorphi, o qual é representado por três ordens (Amiiformes, Parasemionontiformes e Ionoscopiformes) e diversos táxons incertae sedis (e.g., Heterolepidotus, Osteorachis e Neorhombolepis), estando mais próximo de Ginglymodi do que de Teleostei, formando com o primeiro o clado Holostei. Alguns desses táxons incertae sedis já foram relacionados à Ionoscopiformes, principalmente à família Ophiopsidae. Vários pontos relativos à composição de Ophiopsidae e táxons relacionados veem sendo recentemente abordados na literatura, como por exemplo, o posicionamento dos gêneros Placidichthys, Heterolepidotus e Furo. O gênero Heterolepidotus já foi sugerido como Ophiopsidae, como táxon basal à esta família, mas também como pertencente à família Caturidae. Placidichthys foi recentemente sugerido como Macrosemiiformes e Furo muensteri como Ophiopsidae. Visto a necessidade de maior conhecimento acerca de espécies de Ionoscopiformes e de táxons incertae sedis a ela relacionados, o presente trabalho apresenta uma revisão anatômica dos mesmos, além da investigação do posicionamento desta ordem e destes táxons incertae sedis no interior de Neopterygii. A partir das revisões anatômicas e filogenéticas realizadas, diversas sugestões taxonômicas foram apresentadas. Os gêneros Ionoscopus, Ophiopsis e Heterolepidotus foram redefinidos e suas espécies nominais foram diagnosticadas. Foram sugeridas como válidas: quatro espécies nominais para Ionoscopus (I. pietraroiea, I. desori, I. cyprinoides e I. elongatus), seis para Ophiopsis (O. procera, O. breviceps, O. dorsalis, O. lepersonnei, O. montsechensis e O. lepturus) e somente duas para Heterolepidotus (H. rhombifer e H. serrulatus). Para estes gêneros ainda foram sugeridas algumas sinonímias, reversões, nomen nudum e nomen dubium. As hipóteses filogenéticas apresentadas, não indicaram o clado Ionoscopiformes como monofilético. Todavia, as famílias Ionoscopidae e Ophiopsidae foram confirmadas como Halecomorphi, sendo sugerido um posicionamento mais próximo entre Amiiformes e a família Ionocopidae, enquanto Ophiopsidae estaria mais intimamente relacionada à Furo e à Heterolepidotus. As relações internas tanto de Ionoscopidae quanto de Ophiopsidae não se mostraram resolvidas, contudo foi recuperado o posicionamento de Placidichthys no interior de Ophiopsidae. Indicação do não monofiletismo de Ionoscopiformes e a não resolução das relações dos grupos próximos à Ophiopsidae, reforçam a necessidade de revisões de outros táxons de Halecomorphi, como por exemplo, a família Caturidae e ainda a necessidade da busca de novos caracteres, como por exemplo, os histológicos, para aprimorar a matriz de caracteres visando alcançar relações filogenéticas mais bem suportadas.


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