Écologie moléculaire des symbioses eucaryotes des écosystèmes planctoniques de la zone photique des océans

par Nicolas Henry

Thèse de doctorat en Biologie marine

Sous la direction de Stéphane Audic et de Colomban de Vargas.

Soutenue le 02-02-2016

à Paris 6 , dans le cadre de École doctorale Sciences de la nature et de l'Homme. Évolution et écologie (Paris) , en partenariat avec Station biologique de Roscoff [Roscoff] (laboratoire) .

Le jury était composé de Télesphore Sime-Ngando, Jean-Louis Jamet, Pascal Hingamp, Yann Moalic, Bernard Kloareg.


  • Résumé

    Les symbioses ont un role majeur dans le fonctionnement et l'equilibre des ecosystemes. Dans les oceans, qui couvrent pres de 70 % de la surface de la planete, vivent une multitude d'organismes incapables de lutter contre les courants et la plupart sont microscopiques, il s'agit du plancton. Les organismes du plancton, comme ceux d'autres ecosystemes, entretiennent des symbioses, mais la nature et l'ampleur de ces interactions sont encore mal connues dans le plancton du fait la petite taille de ces organismes et de la difficulte d'echantillonnage des ecosystemes planctoniques, surtout dans les zones les plus eloignees des cotes. Les principaux objectifs de cette these sont de donner un apercu global de la place occupee par ces symbioses dans le plancton et de proposer des methodes originales permettant leur detection. Les travaux presentes dans ce manuscrit s'appuient sur l'analyse des donnees generees lors de l'expedition Tara Oceans (2009-2013) pendant laquelle 210 stations oceaniques ont ete echantillonnees a travers le monde. Ils concernent plus precisement le jeu de donnees environnemental obtenu grace au sequencage a haut debit (Illumina) de la region hypervariable V9 (130 nucleotides) de la sousunite 18S de l'ADN ribosomique des organismes eucaryotes (metabarcoding). Dans un premier temps, un etat des lieux de la diversite et de la structure des communautes du pico-nano-micro-mesoplancton (0,8-2000 μm) eucaryote de la zone photique des oceans temperes a tropicaux est realise. Il met en evidence la place importante occupee par les symbiotes au sein de ces communautes. Ensuite, l'etude de deux cas de symbiose (Blastodinium- Copepodes et Symbiodinium-Tiarina) montre les difficultes inherentes a la detection de couples symbiotiques a partir d’un jeu de donnees issue d'etudes par metabarcoding du plancton (flexibilite de la specificite des symbioses dans le plancton), mais aussi la possibilite de distinguer les differentes phases de vie des symbiotes (libres et symbiotiques) lorsque les echantillons etudies ont ete fractionnes. Enfin, un ensemble de methodes est propose afin d'ameliorer l'efficacite de la detection de symbioses dans le cadre d'etudes par reseau de cooccurrences des communautes planctoniques. L'analyse de la distribution des metabarcodes le long des fractions de taille (piconano- (0.8-5 μm), nano- (5-20 μm), micro- (20-180 μm), et meso-plancton (180-2000 μm)) permet de differencier ceux provenant d'organismes symbiotiques de ceux d'organismes libres, sans a priori. De plus la comparaison de l'abondance de groupes genetiques definis a differents niveaux de resolution permet de detecter des associations symbiotiques peu specifiques et d'apprecier leur niveau de specificite.

  • Titre traduit

    Molecular ecology of eukaryotic symbioses in the planktonic ecosystems of the oceanic photic zone


  • Résumé

    The oceans, which cover nearly 70 % of the earth's surface, is host to a myriad of mostly microscopic organisms that drift with the currents and are collectively called plankton. As in other ecosystems, symbioses play a major role in the functioning and equilibrium of the plankton. But the exact nature and strength of those symbiotic interactions are still poorly known, not only due to the small size of most planktonic organisms, but also because of the inherent difficulty of sampling planktonic ecosystems, especially in the high-seas. The main goals of this thesis are to give a global view of the importance of planktonic symbioses and to propose novel methods for their detection. The work presented in this manuscript is based on analyses of data generated during the Tara Oceans expedition (2009-2013), during which sea water was collected and size fractionated by filtration at 210 sampling locations distributed across the world's oceans. The data analyses presented herein mostly focus on an environmental metabarcoding dataset obtained from next-generation sequencing (Illumina) of the V9 hypervariable region (~130 nucleotides long) of the 18S small ribosomal subunit of eukaryotic organisms. We begin by assessing the diversity and structure of pico-, nano-, micro and meso-planktonic eukaryotic communities (0.8-2000 μm) in the photic zone of tropical to temperate sea regions. Then, we present two cases of symbioses (Blastodinium-Copepods and Symbiodinium-Tiarina) to illustrate both the difficulties encountered when trying to detect symbiotic relationships using metabarcoding data due to varying specificities of symbiotic relationships, but also the potential solutions offered by size-fractionated sampling to distinguish between the different stages of the life cycle of symbiotic organisms (free living and symbiotic stages). Finally, we propose a set of methods to improve the detection of symbioses by studying the co-occurrence of organisms in planktonic communities: we use the distribution of metabarcodes along size fractions ((piconano- (0.8-5 μm), nano- (5-20 μm), micro- (20-180 μm), and meso-plancton (180-2000 μm)) to distinguish likely free living organisms from those that have a symbiotic life style, and we compare the abundance of genetic groups constructed by clustering metabarcodes at different resolution levels, which allows us to detect interactions occurring above the species level and to evaluate their level of specificity.

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