Condition corporelle et conséquences sur la plasticité des traits d’histoire de vie chez les petits pélagiques de Méditerranée

par Pablo Brosset

Thèse de doctorat en Ecophysiologie adaptative

Sous la direction de Jean-Marc Fromentin et de Frédéric Ménard.

Le président du jury était David J. McKenzie.

Le jury était composé de Jean-Marc Fromentin, Frédéric Ménard, David J. McKenzie, Miguel Bernal, Benjamin Planque, Josep Lloret.

Les rapporteurs étaient Miguel Bernal, Benjamin Planque.


  • Résumé

    L’écosystème pélagique du Golfe du Lion a subi un changement très marqué de la dynamique de population des poissons petits pélagiques depuis 2008. L'anchois (Engraulis encrasicolus) et la sardine (Sardina pilchardus), exploités économiquement, sont devenus plus petits et plus maigres tandis que le sprat (Sprattus sprattus), non exploité car de faible valeur commerciale a fortement augmenté en abondance et en biomasse. Cette thèse analyse les changements observés en se basant sur la condition corporelle, i.e. les réserves énergétiques des individus, et les causes et conséquences de ses variations. La condition corporelle était optimale, en 2005 et 2006 pour l’anchois et la sardine, puis s’est dégradée depuis 2008 pour rester à de faibles niveaux depuis 2010. Les principaux paramètres expliquant les changements de condition corporelle sont la concentration zooplanctonique pour les deux espèces ainsi que la température de surface pour la sardine et le débit du Rhône pour l’anchois. Depuis 2008, les sardines les plus âgées semblent être les plus touchées par cette chute de condition. Le chapitre suivant a permis d'identifier des changements temporels des niches isotopiques qui sont aujourd’hui partagées par l’anchois et la sardine avec le sprat alors qu’elles ne l’étaient pas en 2004-2005. En plus de cette compétition potentielle, les proies aujourd’hui consommées sont de plus petite taille et probablement moins énergétiques. Ces deux résultats peuvent expliquer la plus faible condition actuellement observée par un apport nutritif actuellement réduit. Malgré les plus faibles réserves disponibles, les deux espèces investissent toujours autant dans la reproduction, voire même plus pour la sardine, comme suggéré par plusieurs proxys que sont l’indice gonado-somatique ou la durée de la période de reproduction. L’investissement énergétique semble donc se faire vers la reproduction au détriment de la survie, ce qui explique la disparition des sardines les plus âgées (celles en âge de se reproduire). Des effets maternels ont aussi été montrés, les plus grands individus pondant plus d’œufs et ceux en meilleure condition produisant des œufs de meilleure qualité. Le stock de sardine produit ainsi moins d’œufs depuis 2010 alors que l’anchois en produit plus, ce qui pourrait venir de l’augmentation du nombre d’individus et de l’abaissement de la taille et de l’âge à maturité. Dans une étude à large échelle, nous avons mis en évidence que la baisse de la condition est également perceptible dans d’autres zones de Méditerranée. Néanmoins, les variations de condition ne sont pas régies de façon synchrone en Méditerranée, pointant l’importance des facteurs locaux dans cette mer quasi-fermée. De plus, les anchois présentent une meilleure condition corporelle dans les zones de convergence des masses d’eaux (e.g. fronts, upwellings locaux) alors que les sardines préfèrent les zones de forte production primaire. Ces différences pourraient être liées aux différences dans le cycle de reproduction et dans le comportement alimentaire. Ces travaux de thèse complètent les précédents travaux faits sur les mécanismes top-down et soulignent ici le rôle que joue la ressource alimentaire (contrôle 'bottom-up') dans les variations de condition corporelle dans le Golfe du Lion et en Méditerranée. L’étude de la condition corporelle a aussi permis de comprendre les raisons de la troncation démographique observée chez la sardine. Malgré cela, il est toujours nécessaire d’estimer si un seuil létal de la condition corporelle existe chez nos espèces et d’améliorer le suivi zooplanctonique pour mieux comprendre le lien entre la productivité planctonique et la dynamique de population des petits pélagiques. Cette thèse permet une avancée notable dans la compréhension de la dynamique de population des petits pélagiques et permettra d’appréhender au mieux les répercussions écologiques et économiques de la baisse générale de leur condition dans toute la Méditerranée.

  • Titre traduit

    Body condition and consequences on life-history trait plasticity in small pelagic fish of the Mediterranean Sea


  • Résumé

    Multiple changes have been described since 2008 in the Gulf of Lions ecosystem and particularly in small pelagic fish dynamic. In particular, the two main exploited species, i.e. anchovy (Engraulis encrasicolus) and sardine (Sardina pilchardus) are now smaller and in poor condition while a third species, the sprat (Sprattus sprattus) strongly increased in terms of biomass and abundance. This PhD thesis investigated these changes through the analysis of small pelagic fish body condition (i.e individual energy stores) variations, its causes and consequences. Anchovy and sardine body condition was optimal in 2005 and 2006 and decreased after 2008 to remain steady at low level since 2010. Moreover, older sardine have particularly displayed poor body condition since 2008. A part of these changes is associated with changes in zooplankton concentration for both species, but also with both sea surface temperature and diatoms for sardine and Rhône outflow for anchovy. Thus, as bottom-up control was highlighted, the following chapter investigated potential changes in diet through isotope and stomach content analyses. Isotopic niche varied temporally and have been overlapping since 2010 for both anchovy and sardine with the sprat, resulting in a potential new trophic competition. Further, preys are also smaller and probably less energetic. Both studies may explain the poorer body condition by a reduced food supply. Although smaller energy stores are available, both species still allocate a large part of their energy to reproduction, as observed through e.g. gonado-somatic indices. This bias in energy allocation towards reproduction might impair survival and explain the disappearance of oldest mature sardine in the Gulf of Lions. Maternal effects were also underlined. Indeed, large individuals spawn more eggs while fatter individual spawn higher quality eggs. The decrease in size and condition has thus led to a lower production of eggs since 2010 for sardines while anchovy managed to maintain if not increase its egg production thanks to the expanding number of individuals and the decline of anchovy size and age at maturity. At a broader scale, we pointed out that fish body condition decreased in other Mediterranean areas such as the Adriatic Sea, the Catalan Sea or the Strait of Sicily. Nonetheless, body condition variations were not synchronous in the Mediterranean Sea, pointing out the importance of local factors in this quasi-enclosed basin. Furthermore, anchovy displays a better body condition in high energetic areas (fronts areas, local upwellings) when sardine prefers areas with high primary productivity. Those differences could be linked to the different reproductive cycles and trophic behaviours. This PhD thesis complements the previous work made on top-down processes and strengthens the bottom-up importance to determine forage fish body condition both in the Gulf of Lions and the Mediterranean Sea. Studying body condition allowed understanding the reasons of the sardine demographic truncation. Indeed, the older the individual the poorer the body condition, preventing them to achieve both reproduction and survival. This PhD thesis reaches new conclusions and improves knowledge on small pelagic fish dynamic in the Gulf of Lions. Although, further work is still necessary to estimate experimentally if a body condition threshold exists and to improve zooplanktonic monitoring to better understand the link between planktonic productivity and small pelagic fish dynamic. This will help to investigate deeply the ecological and economical consequences of small pelagic fish decreasing body condition in the Mediterranean.


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