Dynamique éco-évolutive de deux ascidies congénériques et interfertiles, l'une indigène et l'autre introduite, dans leur zone de sympatrie

par Sarah Bouchemousse

Thèse de doctorat en Diversité du vivant

Sous la direction de Frédérique Viard.

Soutenue le 11-12-2015

à Paris 6 , dans le cadre de École doctorale Sciences de la nature et de l'Homme. Évolution et écologie (Paris) , en partenariat avec Adaptation et diversité en milieu marin (laboratoire) .

Le jury était composé de Pierre Boudry, Xavier Turon, Pierre-Alexandre Gagnaire, Sarah Samadi, John D.D. Bishop.


  • Résumé

    Les activités humaines sont à l’origine de profondes modifications de la distribution naturelle des espèces. Les introductions d’espèces sont en particulier à l’origine de contacts secondaires entre espèces non isolées reproductivement et ayant divergé en allopatrie. Cette situation est un cas d’étude particulièrement intéressant pour étudier des processus éco-évolutifs, tels que la coexistence d’espèces occupant de même niches écologiques ou les flux de gènes contemporains (i.e. hybridation et introgression) entre espèces indigènes et non-indigènes. Cette thèse s’est ainsi intéressée aux interactions écologiques et génomiques entre deux ascidies congénériques et interfertiles, Ciona robusta et Ciona intestinalis. Ces deux ascidies, abondantes dans les habitats portuaires, sont en sympatrie en Manche Occidentale suite à l’introduction récente de C. robusta (supposée originaire du Pacifique Nord-Ouest) dans l’aire de distribution naturelle de C. intestinalis. Par une étude de la distribution spatiale et temporelle (inter-saisonnière et inter- annuelle) des adultes des deux espèces et de la sédentarisation de leurs juvéniles, nous avons montré que les deux espèces coexistent de façon durable, au sein de communautés similaires, à l’échelle régionale. Elles vivent en syntopie dans la majorité des habitats portuaires étudiés, bien qu’il existe une importante dynamique saisonnière de leur abondance relative : C. robusta est surtout présente en fin d’été et en automne, et toujours en moindre abondance par rapport à sa congénère indigène. Cette syntopie, l’interfertilité des deux espèces et le synchronisme de leur maturité sexuelle indiquent un potentiel d’hybridation important entre les deux espèces. L’hybridation réalisée est pourtant faible, comme montré avec quatre marqueurs moléculaires diagnostiques des deux espèces, analysés sur plus de 3000 individus : seulement 4% des individus présentent des génotypes compatibles avec de l’hybridation ou de l’introgression. Ces résultats ont été complétés par une étude de génomique des populations (310 marqueurs SNPs et 450 individus collectés dans différents océans) : ils confirment que les flux de gènes interspécifiques sont très rares. Par ailleurs, les rares locus présentant du polymorphisme partagé montrent un taux d’introgression hétérogène, et l’introgression est également observée dans des localités où seule l’une des espèces existe (ex. côtes américaines et chiliennes). L’ensemble des résultats génétiques et génomiques indiquent que le flux de gènes interspécifique observé résulte d’introgressions anciennes (probablement au Pléistocène) et non contemporaines. Une dernière étude menée à l’échelle mondiale avec des marqueurs mitochondriaux a par ailleurs permis de montrer que les processus d’introduction de C. robusta diffèrent selon les régions d’introduction et pose la question du statut réellement non-indigène des deux espèces dans certaines régions. Ainsi, cette thèse a montré la (quasi)-absence d’hybridation actuelle entre C. robusta et C. intestinalis, en situation de syntopie. Elle ouvre des perspectives quant à l’étude des mécanismes d’isolement reproductif entre ces deux espèces. La question du devenir à long terme des deux espèces, qui par leur coexistence étroite sont en compétition, est posée. Cette compétition pourrait être modulée par leurs préférences environnementales et les changements climatiques en cours dans l’Atlantique Nord. Enfin, cette thèse illustre comment des processus contemporains et anciens interagissent pour façonner la distribution et l’évolution des espèces, la structure génétique de leurs populations et l’architecture de leur génome.

  • Titre traduit

    Eco-evolutive dynamic of two congeneric and interfertile ascidians, one native and one non-native, in their sympatric range


  • Résumé

    Human activities severely alter species ranges that have been built on evolutionary time scales, and biological introductions promote secondary contacts between non-reproductively isolated species that were in allopatry. Such a situation is a very interesting case-study to examine eco-evolutionary processes, for instance coexistence between species sharing the same ecological niche or inter-specific gene flow (i.e. hybridization and introgression) between native and non-native species. This PhD thesis studied ecological and genomic interactions between two biologically similar, interfertile and congeneric tunicates, namely Ciona robusta and Ciona intestinalis. They are both abundant in harbours and marinas. They are sympatric in the Western English Channel because of the recent introduction of C. robusta (putatively native to Asia) in the natural range of C. intestinalis. Based on spatial and temporal (seasons and years) adult abundance data and examination of recruitment patterns of the two species, we showed that the two species are sustainably coexisting at a regional scale in Brittany, within similar communities. They live in syntopy in most of the study marinas. However, there are significant changes in their relative abundance through time: C. robusta is mostly present at the end of the summer and in the autumn, although always being less abundant than its native congener. Syntopy, interfertility between the two species and synchronous sexual maturity all indicated a high likelihood of hybridization between the two species. The realized hybridization is however very low, as shown by 4 species-diagnostic molecular markers genotyped over more than 3000 individuals: only 4% of the individuals displayed a genotype compatible with hybridization or introgression. This result has been confirmed with a population genomics study (310 SNPs; 450 individuals collected worldwide): inter-specific gene flow is very low. In addition, the few loci showing shared polymorphism displayed variable introgression rates and introgression was observed even in allopatric localities (where only one of the two species exists nowadays). Overall, the genetic and genomic results indicate that interspecific gene flow is most likely due to past introgression events (that may have occurred during the Pleistocene). Finally, a study carried out at a worldwide scale with two mitochondrial loci, showed that the introduction processes of C. robusta are different among the introduced regions. This study also questions the non-native status of the two Ciona species in some regions. This work showed the near absence of contemporary hybridization between C. robusta and C. intestinalis, even in syntopy, opening new research perspectives about the mechanisms preventing their reproduction in the wild. It also questions the fate of these two competing species; this competition may depend on the interaction between their specific environmental preferences and on on-going climatic changes in the North Atlantic. Altogether, this work illustrates the interplay between contemporary and past processes on species distribution and evolution, population genetic structure and genomic architecture.


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