Etudes physiologiques et génétiques de caractères morpho-physico-chimiques des fruits d’agrumes au cours de la maturation jusqu’à l’abscission

par Hajer Khefifi

Thèse de doctorat en BIP - Biologie Intégrative des Plantes

Sous la direction de Raphaël Morillon et de Mehdi Ben Mimoun.

Le jury était composé de Jean-Luc Regnard, Bénédicte Marie Quilot.

Les rapporteurs étaient Jean-Louis Julien, Elisabeth Dirlewanger.


  • Résumé

    Le contrôle de la qualité des fruits est un objectif de recherche agronomique, génétique mais également de production. La notion de qualité est cruciale pour les fruits destinés au commerce du fruit frais. Chez les agrumes, fruitier non climactérique, elle est définie sur l'arbre et utilisée pour déclencher la récolte qui doit précéder l'abscission des fruits. Néanmoins cette chute de fruit est parfois très proche du stade de maturité et occasionne donc des pertes du fait de délais trop courts pour assurer la récolte. Ceci est généralement observé chez les orangers cultivés en Espagne et en Tunisie. Par ailleurs, la qualité d'un agrume est souvent définie par la couleur de peau, la taille du fruit, l'absence de pépin, l'arôme et les teneurs en jus, en sucres et en acidité. Si l'absence de pépin peut être obtenue par la mutation induite ou par la triploïdie, le contrôle de la variation des autres caractères repose sur de nombreux facteurs: la variété, l'interaction avec le porte-greffe, les effets de l'environnement et les techniques culturales. Parmi eux le génotype variétal, c'est-à-dire sa structure génétique héritée de ses parents est un facteur prépondérant pour atteindre le niveau d'amélioration attendu. L'obtention d'une structure génétique adaptée aux objectifs de production n'est pas aisée car les caractéristiques liées à la reproduction telles que la polyembryonie, la phase juvénile ou l'auto-incompatibilité gamétique, sont contraignantes chez les agrumes. Dans le cadre de ce travail, nous avons eu pour objectif de développer des connaissances sur la variation des caractères de la qualité du fruit, en y incluant l'abscission, mais également sur leur héritabilité et leur hérédité afin de faciliter les programmes de sélection et de création variétale. Nous avons tout d'abord étudié la variation de l'abscission chez plusieurs variétés d'orangers sur 3 sites, en Tunisie en Espagne et en Corse. Cette étude démontre que pour des variétés identiques, le processus d'abscission mesurée via la diminution de la force de détachement du fruit du pédoncule (FDF), est très dépendante de l'environnement et non des caractères de qualité du fruit. De façon originale la Corse ne semble pas être favorable à l'expression de ce caractère. Parmi les facteurs environnementaux décrits sur les trois sites, celui de l'augmentation du nombre de jours favorable à la croissance (température moyenne ≥ 13°C) en fin d'hiver semble être à l'origine de la chute massive et soudaine des fruits. Néanmoins, en Corse, la FDF peut aussi diminuer au cours de la maturation sur d'autres agrumes que les oranges. L'analyse de l'hérédité des caractères de la qualité des fruits et de leur abscission a été réalisée par une approche de la ségrégation de QTLs dans une population de 116 hybrides issus d'un croisement de type backcross (clémentinier × mandarinier), le clémentinier étant déjà un hybride (mandarinier x oranger). Les analyses ont été reproduites sur deux campagnes de production à plusieurs dates de maturité et bornées par celles des deux parents. La plupart des caractères ont une variation importante et une hérédité transgressive découlant de l'hétérozygotie élevée des génomes parentaux. Trois cartes génétiques ont été développées (les parentales et la consensus) à l'aide de marqueurs SNP et SSR couvrant environ 75% du génome de référence. Après estimation de l'effet aléatoire sur la variance des caractères (BLUP), des QTLs de chacun des caractères ont été détectés (1 QTL pour l'acidité, le citrate, la teneur en jus, la TSS, la FDF à 5 QTLs pour l'indice a* de coloration). La plupart d'entre eux ne sont détectés qu'à une seule date de maturation. La stabilité interannuelle et inter-population de ces QTLs devra être vérifiée avant une possible utilisation des marqueurs liés dans les programmes d'amélioration.

  • Titre traduit

    Physiological and genetic studies of morpho-physico-chemical characteristics of citrus fruit during the ripening until abscission


  • Résumé

    Fruit quality control is an agronomic, genetics and production research objective. The concept of quality is crucial for fruit produced for the fresh fruit market. In citrus, which are non-climacteric fruit, fruit quality traits in the tree is set to trigger the harvest time that must precede fruit abscission. However, this fruit drop is sometimes very close to the stage of maturity and therefore causes losses because of shorter time to ensure the harvest. This is usually observed in orange grown in Spain and Tunisia. Furthermore, the quality of a citrus fruit is often defined by the skin color, fruit size, lack of seeds, aroma and juice content, sugar and acidity. If seedlessness can be obtained by induced mutations or triploidy, the control of the change in other characters is based on many factors: variety, interaction with the rootstock, environmental impact and cultivation techniques. Among them, the varietal genotype, which means the genetic structure inherited from the parents, is a key factor to achieve the expected level of improvement in breeding. In citrus, obtaining a genetic structure adapted to production targets is not easy because the characteristics associated with reproduction such as polyembryony, juvenility or gamete self-incompatibility. In the present work, we aimed to develop knowledge on the variation of fruit quality traits by including abscission, heritability and traits inheritance to facilitate breeding programs and breeding.We first studied the variation of the abscission in several varieties of orange on 3 sites, Tunisia, Spain and Corsica. This study showed that for the same varieties, the process of abscission measured by investigating the decrease the fruit detachment force (FDF) required to separate the fruit from the calyx, was very dependent on the environment, but not on the fruit quality traits. Interestingly, Corsica does not seem favorable to the expression of this trait. Among the environmental factors described on the three locations, the increase of the number of days that favor growth (average temperature ≥ 13 °C) in late winter seems to be the cause of the sudden and massive fruit drop. Nevertheless, in Corsica, the FDF can also decrease during maturation in other citrus than oranges.The analysis of inheritance of fruit quality traits and abscission was achieved by investigating the segregation of QTLs in a population of 116 hybrids resulting from a backcross (clementine × mandarin), clementine being itself a hybrid (mandarin × orange). Analyzes were replicated two consecutive years at several maturity dates which were bounded by maturity dates of both parents. Most traits presented a significant variation and a transgressive inheritance arising from the high heterozygosity of parental genomes. Three genetic maps have been developed (parental and consensus) using SSR and SNP markers covering about 75% of the reference genome. After estimating the random effect on the variance of the traits (BLUP), QTLs of each trait were detected (1 QTL for acidity, citrate, juice content, TSS, FDF as well as 5 QTLs for the a* color index). Most of them were detected at a single date of maturation.Interannual and inter-population stability of these QTLs will be checked before any possible use of the linked markers in breeding programs.


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