Diversité et biosynthèse des lipides chez les palmiers

par Chloé Guérin

Thèse de doctorat en Biologie, Interactions, Diversité Adaptative des Plantes

Sous la direction de James Tregear.

Soutenue le 10-12-2015

à Montpellier , dans le cadre de Systèmes Intégrés en Biologie, Agronomie, Géosciences, Hydrosciences, Environnement (Montpellier ; École Doctorale ; 2009-2015) , en partenariat avec DIADE - Diversité et Adaptation et Développement des plantes (laboratoire) .


  • Résumé

    Le palmier à huile, Elaeis guineensis (Eg), produit deux huiles d’une importance économique majeure, l’huile de palme et l’huile de palmiste, extraites respectivement du mésocarpe et de l’albumen. Alors que l’acide laurique (12:0) prédomine dans l’huile de l’albumen, les acides gras (AG) majoritaires de l’huile du mésocarpe sont les acides palmitique (16:0) et oléique (18:1). Par ailleurs, la teneur en huile à maturité est très différente entre ces tissus. Dans la première partie de ce travail, leur transcriptome a été comparé afin d’identifier les mécanismes qui gouvernent leurs différences de composition lipidique. Les contributions des voies plastidiale et cytosolique de la glycolyse diffèrent considérablement entre le mésocarpe et l’albumen. L’accumulation de 12:0 repose sur la surexpression d’un paralogue codant pour une isoforme spécialisée d’acyl-ACP thioestérase (FatB), et le recrutement concerté d’isoformes spécifiques des enzymes impliquées dans l’assemblage des triacylglycérols. Trois paralogues du facteur de transcription (FT) WRI1 ont été identifiés, parmi lesquels EgWRI1-1 et EgWRI1-2 sont transcrits massivement dans respectivement le mésocarpe et l’albumen. Les changements de composition lipidique de feuilles de tabac agro-infiltrées avec plusieurs combinaisons des paralogues de FatB et de WRI1 identifiés valident leur fonction.Le palmier à huile Américain, E. oleifera (Eo), accumule aussi de l’huile dans le mésocarpe, mais en quantité moindre que chez Eg. La composition en AG de l’huile est également très différente entre Eg et Eo, notamment la teneur en 16:0 qui est deux fois moins élevée chez Eo que chez Eg. Dans la deuxième partie de ce travail, des analyses de coexpression génique, des mesures de l’expression allélique spécifique et des analyses multivariées conjointes de données transcriptomiques et lipidiques, ont été conduites dans une population d’hybrides rétrocroisés entre Eg et Eo. Le réseau de coexpression génique construit révèle une coordination transcriptionnelle étroite entre la voie plastidiale de la glycolyse, le métabolisme de l’amidon, des voies de recapture du carbone, la perception des sucres et la synthèse des AG. La biogénèse des plastes et le transport auxinique sont les deux autres processus les plus étroitement reliés à la synthèse des AG. En plus de WRI1, deux nouveaux FT, appelés NF-YB-1 et ZFP-1, ont été trouvés au cœur du module de synthèse des AG. Les analyses de coexpression identifient également de nouveaux gènes potentiellement impliqués dans la synthèse des lipides. Enfin, la teneur en 16:0 de l’huile semble principalement contrôlée par le niveau de transcription du gène codant pour la beta-kétoacyl-acyl carrier protein (ACP) synthase, qui catalyse l’élongation du 16:0-ACP en 18:0-ACP dans le plaste.Enfin, la troisième partie de ce travail vise à explorer les relations entre la composition lipidique des graines, d’une part, et des paramètres phylogénétiques, biogéographiques et écologiques, d’autre part, au sein de la famille des Arécacées. La teneur en lipides et la composition en AG ont été caractérisées chez 177 espèces de palmiers, révélant une diversité considérable à l’intérieur de cette famille. Les espèces dont les graines accumulent le plus d’huile appartiennent à la tribu Cocoseae. En revanche, des espèces qui accumulent du 12:0 existent dans toutes les tribus. Les analyses multivariées basées sur la composition en AG regroupent de manière satisfaisante les espèces appartenant à une même tribu. Cependant, ces classifications présentent une topologie qui concorde peu avec la phylogénie. Aucune association claire n’a été identifiée entre les paramètres biogéographiques et écologiques et la composition en AG. Néanmoins, une corrélation significative entre la teneur en AG insaturés et l’altitude maximale de l’aire d’origine a été trouvée dans certaines tribus.

  • Titre traduit

    Lipid diversity and biosynthesis in palms


  • Résumé

    Oil palm, Elaeis guineensis (Eg) produces two oils of major economic importance, commonly referred to as palm oil and palm kernel oil, extracted from the mesocarp and the endosperm, respectively. While lauric acid (12:0) predominates in endosperm oil, the major fatty acids (FA) of mesocarp oil are palmitic (16:0) and oleic (18:1) acids. In addition, the two tissues display high variation for oil content at maturity. In the first part of this PhD work, tissue transcriptome and lipid composition were compared during development to gain insight into the mechanisms that govern such differences in oil content and FA composition. The contribution of the cytosolic and plastidial glycolytic routes differs markedly between the mesocarp and seed tissues. Accumulation of lauric acid (12:0) relies on the dramatic upregulation of a specialized acyl-ACP thioesterase paralog and the concerted recruitment of specific isoforms of triacylglycerol assembly enzymes. Three paralogs of the WRI1 transcription factor were identified, of which EgWRI1-1 and EgWRI1-2 were massively transcribed during oil deposition in the mesocarp and the endosperm, respectively. Changes in triacylglycerol content and FA composition of Nicotiana benthamiana leaves infiltrated with various combinations of WRI1 and FatB paralogs from oil palm validate functions inferred from transcriptome analysis.The American oil palm, E. oleifera (Eo), also stores oil in the mesocarp, but in lower amount than in Eg. Mesocarp oil fatty acid (FA) composition also differs considerably between Eg and Eo, especially the 16:0 content which is two-times lower in Eo than in Eg. In the second part of this work, the mechanisms that govern oil synthesis and FA composition in the two species were investigated. Gene-to-gene coexpression analysis, quantification of allele-specific expression, and joint multivariate analysis of transcriptomic and lipid data, were carried out in an interspecific backcross population between Eg and Eo. The gene coexpression network built reveals the tight transcriptional coordination of the plastidial glycolytic route, starch metabolism, carbon recapture pathways and sugar sensing with fatty acid synthesis (FAS). Plastid biogenesis and auxin transport are the two other biological processes the most tightly connected to FAS in the network. In addition to WRI1, two novel TFs, termed NF-YB-1 and ZFP-1, were found at the core of the FAS module. Coexpression analysis also identifies novel genes likely involved in lipid biosynthesis pathways. Finally, the level of 16:0 in oil seems primarily controlled by the level of transcription of the gene coding for beta-ketoacyl-acyl carrier protein (ACP) synthase II, which catalyzes the elongation of 16:0-ACP to 18:0-ACP in the plastid.Finally, the third part of this work aimed to explore relationships between seed lipid composition on one hand, and phylogenetic, biogeographic and ecological parameters on the other, in the family Arecaceae. Oil content and FA composition were characterized for 177 species of the palm family, revealing a considerable intra-family diversity for seed lipid composition. Species whose seeds store the highest amounts of oil belong to the tribe Cocoseae. By contrast, species that accumulate 12:0 in their seeds occur in all tribes. Multivariate analyses based on FA composition satisfactorily group species belonging to the same tribe. However, only a few of the groups display topologies that are congruent with phylogenetic data. No clear associations were identified between biogeographic and ecological traits and FA composition. However, a tribe-dependent significant correlation was observed between unsaturated FA content and maximum elevation in native area.

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