Analyse écophysiologique et génétique de l’absorption d’azote post-floraison chez le blé tendre (Triticum aestivum L.) en relation avec la concentration en protéines des grains

Ecophysiological and genetic analysis of post-flowering nitrogen uptake in bread wheat (Triticum aestivum L.) in relation with grain protein concentration

• Auteur / Autrice : François Taulemesse
• Direction : Jacques Le Gouis
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Physiologie et Génétique Moléculaires
• Date : Soutenance le 16/06/2015
• Etablissement(s) : Clermont-Ferrand 2
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale des sciences de la vie, santé, agronomie, environnement (Clermont-Ferrand)
• Partenaire(s) de recherche : Equipe de recherche : Génétique, Diversité et Ecophysiologie des Céréales
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : (GDEC) Génétique Diversité et Ecophysiologie des Céréales
• Jury : Président / Présidente : Christophe Tatout
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Jacques Le Gouis, Pierre Roumet, David Gouache, Vincent Allard
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Bertrand Hirel, Jean-Christophe Avice

Mots clés

Mots clés contrôlés

Plantes -- Effets de l'azote

Azote

Triticum aestivum

Mots clés libres

Absorption d’azote

Concentration en protéines

Nitrate

Satiété

Transporteurs racinaires

Triticum aestivum L.

Grain protein concentration

Nitrate

Nitrogen uptake

Satiety

Root transporters

Triticum aestivum L.

Résumé

La concentration en protéines des grains est un critère qualitatif majeur qui conditionne la valeur économique et technologique du blé tendre (Triticum aestivum L.). Cependant, la forte relation négative existant entre concentration en protéines et rendement en grains implique que l’amélioration de la concentration en protéines par une approche génétique soit complexe à atteindre sans impacter négativement le rendement. Pour contourner cette difficulté, il a été proposé qu’une sélection variétale basée sur l’écart à cette relation négative (nommé Grain Protein Deviation ; GPD) permette d’améliorer la concentration en protéines indépendamment du rendement. Au niveau physiologique, le GPD est fortement corrélé à la capacité des génotypes à absorber de l’azote après floraison indépendamment de la quantité d’azote déjà absorbée à floraison, suggérant que la satiété en azote soit à la base de son établissement. Envisager une sélection sur la base du GPD nécessite cependant d’acquérir des connaissances approfondies des mécanismes impliqués dans la régulation de l’absorption d’azote par la satiété en azote, qui permettraient de cibler précisément des traits simples à quantifier et robustement associés à cette capacité accrue d’accumulation de protéines dans les grains.Cette étude se base sur deux expérimentations conduites en conditions contrôlées et une expérimentation au champ. Dans chacune de ces expérimentations, différents niveaux de fertilisation ont été appliqués en pré-floraison afin d’obtenir des statuts azotés contrastés à floraison. L’effet du statut azoté à floraison sur l’absorption post-floraison a ensuite été observé dans différentes conditions de disponibilités d’azote après floraison. Des mesures physiologiques et moléculaires ont été réalisées en parallèle des mesures d’absorption d’azote.Nous avons mis en évidence que l’absorption d’azote post-floraison présente une dynamique élaborée qui suppose qu’elle est soumise à des régulations complexes. Parmi celles-ci, le statut azoté des plantes à floraison conditionne en grande part la quantité d’azote absorbée dans les jours qui suivent la floraison (PANUprécoce , de floraison à floraison + 250 degrés-jour). La quantité de PANUprécoce se présente comme un déterminant fort de la concentration en protéines des grains du fait de la forte corrélation positive observée entre ces deux traits en conditions contrôlées et au champ, et ce indépendamment du niveau de rendement. L’étude de deux génotypes robustement contrastés pour le GPD a montré qu’à statuts azotés équivalents, la quantité de PANUprécoce est sujette à des effets génétiques qui tendent à confirmer l’impact de la variabilité génétique de satiété en azote sur l’établissement du GPD.Ces travaux ont permis de proposer des marqueurs du GPD potentiellement valorisables en sélection. Au niveau physiologique, la croissance des tiges après floraison se présente comme un marqueur prometteur du GPD car ce trait est fortement corrélé à la PANUprécoce. Au niveau moléculaire, la concentration en nitrates des racines, également soumise à des effets génétiques, est proposée comme marqueur potentiel du fait de son rôle probable dans la régulation expressionnelle des gènes impliqués dans l’absorption et l’assimilation d’azote.

Grain protein concentration is one of the major qualitative criteria of bread wheat (Triticum aestivum L.) economic and technological value. However, the negative relationship existing between protein concentration and grain yield implies that grain protein concentration improvement is complex to achieve without detrimental effect on grain yield. Breeding programs based on the deviation to this negative relationship (Grain protein deviation of GPD) have been proposed to be a suitable strategy to improve grain nitrogen concentration without detrimental effects on yield. At a physiological level, GPD is strongly correlated with genotypes aptitude to uptake nitrogen after flowering independently of the nitrogen amount already taken up before this stage, suggesting that satiety for nitrogen could be involved in its establishment. Breeding for GPD implies however a more detailed knowledge of the processes implied in nitrogen uptake regulation by nitrogen plant satiety. This would allow targeting traits both simple to measure and robustly associated with this increased capacity to accumulate proteins in grains.The present study is based on two experiments carried on under controlled conditions and a third led under field conditions. In all experiments, various levels of pre-flowering fertilization were applied in order to obtain contrasted plant nitrogen status at flowering. Nitrogen status effect on post-flowering nitrogen uptake was observed under various post-flowering N availability conditions. Physiological and molecular measurements were carried out in parallel with uptake measurements.We highlighted that post-flowering nitrogen uptake has an elaborate dynamic, suggesting the involvement of complex regulations. Among these, plant nitrogen status at flowering determines to a great extent the amount of nitrogen taken up during the days following flowering (early PANU, from flowering to flowering +250 °C.days-1). Early PANU appears to be a strong determinant of grain protein concentration, as strong positive correlations were observed between these two traits both under controlled conditions and field conditions, independently of grain yield level. The study of two genotypes strongly contrasted for GPD highlighted that, despite comparable N status, early PANU is subjected to strong genetic variations which tend to identify N satiety as a determinant of GPD.The present study identified robust markers of GPD of potential use in plant breeding. At a physiological level, post flowering stem elongation appears to be a promising marker of GPD since this trait is strongly correlated with early PANU. At a molecular level, root nitrate concentration, a trait submitted to genetic variations, is also proposed as a marker of GPD because of its role in the expression regulation of the genes governing nitrogen uptake and assimilation.