Étude des mécanismes chromatiniens dans l’adaptation des plantes à la lumière.

Résumé

Les plantes sont des organismes sessiles qui présentent plusieurs caractéristiques leur permettant de s'adapter rapidement aux variations de conditions environnementales. En particulier la lumière représente une source d’information essentielle utilisée tout au long du cycle de vie pour ajuster leur développement. Cette thèse avait pour objet l’étude de l’impact des mécanismes chromatiniens dans la régulation de l’expression des gènes pouvant influencer l’adaptabilité des plantes aux variations de signaux lumineux, à travers deux types de réponses caractérisées par des échelles de temps différentes chez la plante modèle Arabidopsis thaliana. La première étude portait sur des processus chromatiniens dynamiques participant à la régulation de l’expression génique, et utilisait comme modèle le dé‐étiolement. La triméthylation de la lysine 4 de l’histone H3 (H3K4me3), une modification posttraductionnelle généralement associée à un état transcriptionnel actif a été plus particulièrement étudiée. Afin de mieux connaître cette voie, le gène SWD2‐Like b (S2Lb) a été caractérisé. Il s’agit d’un nouveau partenaire de complexes COMPASS‐like et un déterminant important du niveau global de H3K4me3. L’analyse de plantes dans lesquelles ce gène est inactivé a montré qu’un défaut d’accumulation de H3K4me3 corrélait avec une induction plus faible de gènes de réponse à la lumière au cours du dé‐étiolement. Ces résultats et les nouveaux outils obtenus constituent une base solide pour étudier l’influence de cette marque et des facteurs associés sur la modulation fine de l’expression génique en relation avec d’autres marques chromatiniennes. La seconde étude cherchait à déterminer l’impact des variations épigénétiques sur la capacité des plantes à induire un syndrome d’évitement de l’ombre, une réponse adaptative à des conditions de lumière défavorables produites par des compétiteurs. Un phénotypage à grande échelle dans deux conditions de lumière induisant des réponses opposées a été réalisé sur une population de lignées recombinantes inbred (epiRIL), dans laquelle les variations épigénétiques (méthylation de l’ADN) sont maximisées mais les variations de séquence nucléotidique sont minimes. Une plus grande variation phénotypique ainsi qu’une plus grande amplitude dans la capacité de réponse à l’ombre ont été observées dans la population epiRIL. De plus, une cartographie QTL a permis d’identifier une région au début du chromosome 3 spécifiquement associée à la réponse d’évitement de l’ombre. Bien qu’une caractérisation plus fine soit nécessaire, le locus impliqué pourrait correspondre à une première description de QTL « épigénétique » influençant la plasticité phénotypique des plantes en réponse à une variation des conditions de l’environnement.

mots clés

Titre traduit

Study of chromatin mechanisms in plant adaptation to light.
Résumé

Plants are sessile organisms that successfully face variations of the environment by taking advantage of their ability to adapt their physiology and morphology. In particular, light perception constitutes an essential source of information used throughout their life cycle to fine‐tune development. The work presented was aimed at studying the role of chromatin‐associated mechanisms on adaptive responses to light cues at two different timescales in the model plant species Arabidopsis thaliana. In a first part, the role of chromatin dynamics in the regulation of gene expression was assessed during de‐etiolation, a developmental transition of seedlings that is triggered upon the first perception of light. It focused mainly on the trimethylation of histone H3 at lysine 4 (H3K4me3), a post‐translational modification associated with transcriptionally active states. To gain new insights into this pathway, the SWD2‐Like b (S2Lb) gene was characterized and shown to represent a new partner of plant COMPASS‐like complexes and a major determinant of H3K4me3 in A.thaliana. Loss‐of‐function plant lines for the S2Lb gene revealed that a default in H3K4me3 enrichment correlates with impaired inducibility of several light‐responsive genes during de‐etiolation. The findings described here set the bases to investigating how this mark and the associated factors influence the modulation of gene expression in relation with other chromatin marks. The second part of this thesis was aimed at assessing the impact of epigenetic variation on the capacity of plants to undergo the shade‐avoidance response (SAR), an adaptive developmental response to unfavorable light conditions produced by competitors. A population of epigenetic Recombinant Inbred Lines (epiRILs), in which epigenetic variation (DNA cytosine methylation) is maximized and nucleotidic sequence variation is minimized, was used for a large‐scale phenotyping under two light conditions triggering opposite responses. The epiRIL population exhibited larger amplitude of phenotypic variation than wild‐type parents in each condition as well as a wider range of response to shade. A region at the beginning of chromosome 3 was identified by QTL mapping to specifically associate to the SAR. Though it remains to be characterized, the locus involved may represent a first “epigenetic QTL” influencing phenotypic plasticity in response to environmental changes.