Impact des conditions nutritionnelles sur la dissolution de la silice biogénique des diatomées à travers l'étude de la variabilité de la structure biphasique du frustule

par Julia Boutorh

Thèse de doctorat en Chimie marine

Sous la direction de Olivier Ragueneau.

Le président du jury était Marion Gehlen.

Le jury était composé de Olivier Ragueneau, Marion Gehlen, Daniel J. Conley, Brivaëla Moriceau, Pascal Claquin, Pascal Jean Lopez.

Les rapporteurs étaient Marion Gehlen, Daniel J. Conley.


  • Résumé

    Les diatomées sont des micro-algues qui participent à hauteur de 35 à 75 % à la production primaire océanique et qui sont les acteurs majeurs du cycle biogéochimique du silicium (Si) dans l’océan. Comprendre les mécanismes qui affectent la dissolution de la silice biogénique (bSiO2) constituant le frustule des diatomées est nécessaire afin d’améliorer la compréhension du cycle océanique du Si. En période estivale, la majorité de l’océan ouvert est limitée par de faibles disponibilités en éléments nutritifs. Les travaux réalisés dans cette thèse ont donc pour objectif majeur d’étudier l’effet de l’environnement nutritionnel des diatomées sur la dissolution et l’export de silice biogénique (bSiO2). Cette étude s’est focalisée sur les limitations en fer (Fe), en Si et en azote (N), c'est-à-dire sur les éléments nutritifs dont les faibles concentrations en période estivale limitent la production de diatomées dans une grande majorité de l’océan mondial. Une des originalités de cette thèse consiste en l’étude de la limitation en cuivre (Cu), dont les impacts sur la composition élémentaire et la dissolution des diatomées ont été peu étudiés. Les effets des conditions limitantes en micronutriments ont été étudiés sur la diatomée pennée Pseudo-nitzschia delicatissima tandis que les limitations en macronutriments ont été étudiées sur la diatomée centrique Thalassiosira weissflogii. La première étape de ce travail a consisté en l'étude de l'effet de conditions nutritives limitantes sur deux échelles du frustule des diatomées : celle de la cellule, avec l’étude du degré de silicification des diatomées, et celle du frustule, avec l’étude de sa structure et sa composition fine, au moyen de la spectroscopie InfraRouge à Transformée de Fourier (IRTF). La seconde étape de ce travail a consisté en l’étude du devenir post-mortem de ces cellules à travers l’étude de la cinétique de dissolution de la bSiO2 constituant leur frustule. Les résultats obtenus par IRTF indiquent clairement qu’à la plasticité du contenu global en bSiO2 du frustule des diatomées, s’ajoute la plasticité du frustule à l’échelle moléculaire, en fonction des conditions de croissance. Le degré d’organisation et le degré de réactivité du réseau siliceux sont tous deux affectés par l’environnement nutritif des diatomées. La quantité relative de matière organique associée au frustule varie également avec la disponibilité des éléments nutritifs. A travers ces changements, l’environnement nutritionnel affecte la dissolution du frustule des diatomées qui, dans les six expériences de dissolution, se déroulent en deux étapes, illustrant la composition biphasique du frustule. Les résultats indiquent que les conditions de croissance vont affecter la proportion et les vitesses de dissolution de la bSiO2 de ces phases. Par la modification des propriétés intrinsèques des phases de bSiO2, le frustule des diatomées limitées en nutriments auront une propension à la dissolution moins importante que celle des diatomées non-limitées. De ce fait, l’environnement nutritif des diatomées affecte l’export de bSiO2. Pour P. delicatissima, seuls 9 % de la bSiO2 initiale des cellules non limitées sont préservés après 22 jours de dissolution, tandis qu’environ 25 % sont préservés en cas de carence stricte en Cu ou de limitation en Fe durant la croissance. Les frustules de T. weissflogii limitées en macronutriment sont également mieux préservés après un mois de dissolution, avec 41 % et 51 % de la bSiO2 initiale restante pour les cellules majoritairement limitées en Si ou en N, respectivement, comparés au 20 % de préservation pour les cellules non-limitées. Ces résultats suggèrent que la dissolution de la silice dans les modèles globaux de l’océan pourrait être mieux paramétrée en tenant compte (i) de la cinétique de dissolution des deux phases de silice biogénique et (ii) de la meilleure préservation de la bSiO2 des cellules limitées en nutriments.

  • Titre traduit

    No title


  • Résumé

    Diatoms are microalgae that contribute up to 75% of oceanic primary production and are major players in the oceanic biogeochemical silicon (Si) cycle. Understanding the mechanisms affecting the biogenic silica (bSiO2), constituting the diatom frustule, is necessary to improve the understanding of oceanic Si cycling. In summer, most of the open ocean is limited by low nutrient availability. Thus, the main objective of this thesis is to study the effect of diatom nutritional environment on biogenic silica (bSiO2) dissolution and export. This study focused on iron (Fe), Si and nitrogen (N) limitations, i.e. nutrients whose low concentrations during summer limit diatom production in the majority of the world ocean. One originality of this thesis is to study the copper (Cu) limitation, whose impact on the elemental composition and dissolution of diatoms has rarely been studied. The effects of micronutrient limiting conditions were studied on the pennate diatom Pseudo-nitzschia delicatissima while macronutrient limiting conditions were studied on the centric diatom Thalassiosira weissflogii. The first stage of this work was to study the effect of nutrient limiting conditions at two different scales of diatoms frustule: the cell scale, with the study of the silicification degree of diatoms, and the frustule scale, with the study of its structure and composition using Fourier Transform InfraRed spectroscopy (FTIR). The second stage of this work consisted of the study of the diatom post-mortem fate through the study of the dissolution kinetics of bSiO2 from diatom frustule. The FTIR results clearly indicate that, in addition to the plasticity of global bSiO2 content, diatom frustule also has plasticity at the molecular scale, depending on growth conditions. The organization degree and the reactivity degree of the silica lattice are both affected by diatom nutritional environment. The relative amount of organic matter associated with frustule is also affected by nutrient availability. Through these changes, the nutritional environment affects the dissolution of diatom frustules, which showed a two-stage dissolution in all six dissolution experiments, illustrating the biphasic composition of the frustule. The results indicate that the growth conditions affect both the proportion and the dissolution rates of these bSiO2 phases. By changing the intrinsic properties of the bSiO2 phases, nutrient limited-frustules will be dissolving less than non-limited diatom frustule. Therefore, the diatom nutrient environment affects bSiO2 export. In P. delicatissima, only 9 % of the initial bSiO2 remained from replete cells at the end of the twenty-two days dissolution experiment, while about 25 % remained from Cu-starved and Fe-limited cells. Macronutrient-limited T. weissflogii were also more preserved after one month of dissolution with 41 % and 51 % of the initial bSiO2 remaining for cells predominantly Si- or N-limited, respectively, whereas 20% of the initial bSiO2 was preserved in replete cells. These results suggest that the biogenic silica dissolution in global ocean models could be better parameterized taking into account (i) the dissolution kinetics of the two bSiO2 phases and (ii) an enhanced bSiO2 preservation of nutrient-limited cells.


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