Contribution à l’inventaire des Phlébotomes (Psychodidae – Phlebotominae) de Madagascar et des îles voisines

par Fano José Randrianambinintsoa

Thèse de doctorat en Pharmacie - STS

Sous la direction de Jérôme Depaquit.

Soutenue le 19-12-2013

à Reims en cotutelle avec l'Université d'Antananarivo , dans le cadre de Ecole doctorale Sciences, technologies, santé (Reims, Marne) , en partenariat avec (TVEMP) Transmission Vectorielle et Epidémiosurveillance de Maladies Parasitaires (VECPAR)) – USC ANSES « VECPAR (laboratoire) .

Le président du jury était Vincent Robert.

Le jury était composé de Jérôme Depaquit, Sébastien Boyer, Noromalala Rasoamampionona raminosoa, Nicole Leger, Lydia Rabetafika.

Les rapporteurs étaient Steven M. Goodman, Milijaona Randrianarivelojosia.


  • Résumé

    Durant de nombreuses décennies, la faune phlébotomienne (Diptera, Psychodidae, Phlebotominae) Malgaches est demeurée très peu explorée. Deux Grassomyia avaient été signalés puis une espèce décrite sous le nom de Sergentomyia berentiensis. A partir des années 2000, la faune de Madagascar a révélé une richesse et une diversité non soupçonnées jusqu'alors avec la description de plusieurs espèces nouvelles et d'un sous-genre nouveau : Vattieromyia. Cette thèse est une contribution à la connaissance des Phlébotomes de Madagascar et des îles voisines des Seychelles et des Comores.Notre approche a été qualitative et non quantitative. Les phlébotomes collectés à Madagascar, aux Comores et aux Seychelles ont été étudiés morphologiquement puis, pour certains d'entre eux, par biologie moléculaire à diverses fins : associations mâles-femelles et systématique évolutive. Dans ce dernier cas, différents marqueurs ribosomiques, mitochondriaux et nucléaires ont été séquencés selon les problématiques.A Madagascar, les Phlebotomus forment un groupe monophylétique. Nous suggérons, sur des arguments morphologiques et moléculaires, de les individualiser dans un sous-genre nouveau étant donnée la mise en évidence de la paraphylie du sous-genre Anaphlebotomus dans lequel ont été classées les espèces malgaches.Nos travaux révèlent que P. fertei possède une aire de distribution qui couvre la presque totalité du pays. Les séquences de cytochrome b individualisent de nombreuses populations selon leurs origines géographiques mais nous n'avons pas pu individualiser ces populations sur le plan morphologique et morphométrique. Les séquences de l'ITS2 n'individualisent pas ces populations et nous critiquons l'utilisation du cytochrome b, et plus largement des marqueurs mitochondriaux, pour la systématique des Phlébotomes.En ce qui concerne les autres espèces de Phlebotomus, elles possèdent toutes une distribution étroite, réduite à leur lieu de capture. Nous avons décrit deux espèces nouvelles durant cette thèse : P. vaomalalae et P. vincenti. Les études moléculaires et morphologiques révèlent l'existence d'au moins trois espèces nouvelles : deux sympatriques à Andranoilovy (dont une espèce commune avec Berenty) et une à Ankililaoka.Enfin, nous proposons le rattachement de P. huberti au genre Sergentomyia. Cette espèce ne possède pas de soies mésanepisternales et le mâle que nous décrivons dans ce travail possède les caractères génitaux des Sergentomyia. De plus, nous décrivons sur une la seule femelle, une espèce nouvelle proche de S. huberti. Une étude moléculaire menée avec d'autres espèces supposées proches (appartenant au sous-genre Sintonius) nous conduit à proposer la création d'un nouveau sous-genre pour classer ces espèces malgaches.Nous analysons la paléobiogéographie des Phlébotomes de Madagascar et envisageons au moins deux épisodes de peuplement : l'un très ancien (environ 120 millions d'années), « africain » datant de la fragmentation du Gondwana et le second, plus récent (65 millions d'années), provenant d'Asie via un pont formé par le plateau des Seychelles.D'un point de vue épidémiologique, la recherche d'ADN leishmanien s'est révélée négative sur tous les phlébotomes testés.Dans l'archipel des Comores, aucun phlébotome n'avait été rapporté. Au cours de trois campagnes de piégeage menées en 2003, 2007 et 2011, nous rapportons la première mention de phlébotomes dans ces îles et décrivons deux taxons nouveaux S. pessoni et S. goodmani comorensis.Aux Seychelles, nous avons identifié S. clydei à Aldabra. Cette population possède des séquences mitochondriales très différentes des nombreuses populations continentales étudiées. L'origine du peuplement de cette île volcanique demeure mystérieuse, sans adéquation avec les données relatives à l'horloge moléculaire du cytochrome b dont nous doutons de la fiabilité.

  • Titre traduit

    Inventory and systematics of the Phlebotomine sand flies (Psychodidae – Phlebotominae) from Madagascar and neighboring islands.


  • Résumé

    During the last century, the Phlebotomine sand fly fauna (Diptera, Psychodidae, Phlebotominae) of Madagascar remained largely unexplored. Two Grassomyia were recorded and a species has been described as Sergentomyia berentiensis. From the 2000s, this fauna revealed a richness hitherto unsuspected: it included the description of several new species for Science and of a new subgenus (Vattieromyia). The present study is a contribution to the knowledge of Phlebotomine sand flies from Madagascar and the neighboring archipelagos of the Seychelles and the Comoros.The sand flies collected in Madagascar, the Comoros and the Seychelles were studied morphologically and, for some of them, by molecular biology in order to associate males with females and also to perform molecular systematics. Several molecular ribosomal, nuclear, and mitochondrial markers have been combined.In Madagascar, the Phlebotomus are grouped in a clade. Based on morphological characters and molecular studies, we suggest their individualization in a new subgenus because we show subgenus Anaphlebotomus where the Malagasy Phlebotomus were classified, is paraphyletic.P. fertei exhibits a wide distribution all over country. Sequences of cytochrome b individualize many populations linked to their geographical origins. However, it is not possible to individualize these populations based on morphological and morphometric characters. The sequences of ITS2 do not individualize these populations and we criticize the use of cytochrome b and other mitochondrial markers for the systematics of Phlebotomine sand flies.Regarding the other Malgaches Phlebotomus, all of them have a narrow distribution, reduced to their place of capture. We described two new species for Science: P. vaomalalae and P. vincenti. Moreover, molecular and morphological studies support the existence of at least three new species: two in sympatry in Andranoilovy (probably also recorded in Berenty) and one in Ankililaoka.Finally, we propose that P. huberti belongs to the genus Sergentomyia and not to the genus Phlebotomus. It does not have mesanepisternal setae and the male that we describe here exhibits Sergentomyia's genital characters. Moreover, we described on a female belonging to a new species close to S. huberti. We carried out a molecular study including continental species supposed closely related (belonging to the subgenus Sintonius). It individualizes the Malagasy specimens and consequently, considering their typical pharyngeal armature, we propose the creation of a new subgenus to classify them.We analyze the paleobiogeography of Malagasy sand flies. In agreement with generalized tracks, the settlement of Madagascar followed two routes at different times: one very old (about 120 million years ago), from "Africa" dating from the Gondwana fragmentation and the second, more recent (65 million years), from Asia using a bridge formed by the Seychelles plateau.From an epidemiological point of view, the search of Leishmania DNA was negative in all sandflies processed.In the Comoros Archipelago, no sand fly had been reported in the past. During three field works carried out in 2003, 2007 and 2011, we report the first record of sandflies in these islands and we describe two new taxa: S. pessoni and S. goodmani comorensis.In the Seychelles, we identified S. clydei in Aldabra. This population has mitochondrial sequences highly differing from those of many continental populations processed. The settlement of this volcanic island remains mysterious. They are not in agreement with molecular clock of cytochrome b sequences which seems of doubtful use.


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