Savanna woody plant community and trait responses to bottom-up and top-down controls, with a specific focus on the role of mammalian herbivory

par Benjamin Joseph Wigley

Thèse de doctorat en Écologie

Sous la direction de Hervé Fritz et de William J. Bond.

Soutenue le 09-09-2013

à Lyon 1 , dans le cadre de École Doctorale Evolution Ecosystèmes Microbiologie Modélisation , en partenariat avec Laboratoire de Biométrie et Biologie Evolutive (laboratoire) .

Le président du jury était Emmanuel Desouhant.

Le jury était composé de Hervé Fritz, William J. Bond, Gudrun Bornett, Sonia Saïd.

Les rapporteurs étaient Jacques Gignoux, Christina Skarpe, Sandra Diaz.

  • Titre traduit

    Réponses des traits spécifiques et des communautés ligneuses de savane aux processus de contrôle ascendant et descendant (bottom-up/top-down), avec une emphase sur le rôle des mammifères herbivores


  • Résumé

    Les savanes sont des écosystèmes complexes pilotées par plusieurs mécanismes ascendant (ex: les nutriments du sol ou pluviométrie) ou descendant (ex: feu ou herbivorie), mais l'importance relative de ces mécanismes reste largement débattue. En particulier, le rôle des herbivores brouteurs (browsers) reste mal compris en tant que source de perturbation, et donc de force de pression descendante influant sur la dynamique des savanes. Dans cette étude, deux approches ont été développées pour aborder le rôle des perturbations dans la dynamique des savanes. Dans un première partie, j'ai utilisé une approche comparative inter-site pour explorer les réponses des communautés de plantes, et des principaux traits de ces plantes associés aux feuilles, branches, architecture et défense, aux variations de quatre facteurs : les nutriments dans le sol, la pluviométrie, la pression d'herbivorie et l'intensité du feu. Seize sites de savane, en Afrique du Sud et au Zimbabwe, ont été sélectionnés sur des gradients de chacun de ces facteurs. Les espèces ligneuses dominantes (>80 % de la biomasse) sur chaque site ont été identifiées et échantillonnées, afin de mesurer les traits des feuilles et des branches associés à l'appétence, architecture, ainsi qu'aux défenses physiques et chimiques de ces plantes. Des mesures ont également été faites pour estimer les effets des meso-brouteurs et mega-brouteurs. Des transects ont permis d'estimer la fréquence et l'intensité du feu sur chaque site, et l'effet sur les plantes. En préambule à l'analyse, et devant le manque de protocole standard pour estimer la fertilité des sols dans la littérature écologique, je propose une méthode et un échantillonnage afin de définir de manière robuste la fertilité des sols sur chaque site. Dans cette partie inter-site, huit traits principaux ont été comparés sur le gradient de qualité de sol et de pluviométrie, et bien que quelques relations statistiques existent entre les traits des feuilles, le sol et la pluviométrie, ces relations sont très faibles comparées à celle trouvées dans les méta analyses inter-biomes publiées dans la littérature. Cependant, ces approches interbiome sont dominées par des sites tempérés qui ont des niveaux de perturbations bien inférieurs à ceux des savanes africaines. L'évaluation des effets des meso-brouteurs et mega-brouteurs le long des gradients de sol et de pluviométrie sur vingt traits associés aux défenses structurelles et chimiques des plantes montre que les défenses structurelles sont plus corrélées aux caractéristiques du sol que les défenses chimiques, mais que seules les défenses structurelles sont fortement corrélées à l'impact par les brouteurs. Le niveau d'utilisation des plantes par les mesobrouteurs apparaît plus prévisible en fonction des traits des plantes que celui par les mégabrouteurs. Dans une deuxième partie présentent des résultats de deux études basées sur des expériences d'exclos. Dans le parc national de Kruger, la composition de la communauté, l'abondance et la démographie des ligneux dominants ont été estimées à l'intérieur et à l'extérieur de trois exclos de 40 ans, et les brouteurs apparaissent comme ayant un impact significatif sur la distribution, la densité et la structure des populations des espèces arbustives et arborées ayant des traits préférés : forte concentration en azote foliaire et faible teneur en défenses chimiques. L'interaction entre les effets des brouteurs et du feu semble aussi affecter le recrutement des juvéniles ligneux dans les grandes classes de taille. Dans le parc de Hluhluwe-iMfolozi, cinq exclos ont été utilisé pour tester l'effet des brouteurs sur l'architecture, la croissance, les défenses chimiques et structurelles des jeunes individus de sept espèces d'acacia. Des différences nettes apparaissent entre les espèces d'acacia de savane semi-aride et plus humide dans les traits associés à l'appétence, l'architecture et les défenses … [etc]


  • Résumé

    Savannas are complex ecosystems affected by several bottom-up (e.g. soil nutrient availability and rainfall) and top-down (e.g. fire and herbivory) drivers. However, the relative importance of bottom-up vs. top-down drivers in influencing savanna dynamics is still widely debated. Within the top-down (disturbance) category of drivers, the role of mammal browsers in particular in driving savanna functioning is still not well understood. Two approaches were adopted to determine the role of disturbance in savannas. Firstly, by using a comparative approach, I attempted to address the so-called ‘savanna problem’ by investigating how savanna woody plant community compositions and key plant traits relating to the leaves, stems, architecture, and defence are influenced by soil nutrient status, rainfall, fire and browsing. Sixteen sites were selected along gradients of these four drivers from savanna parks throughout South Africa and Zimbabwe. The dominant woody species (species that accounted for >80% of standing biomass) at each site were identified and sampled for the key leaf and stem traits relating to plant functioning, palatability, architecture, physical and chemical defences. Measurements were undertaken for each species in order to determine both meso-browser and mega browser impact. Transects were undertaken in order to determine the relative abundance and the effects of fire on each species at each site. Due to the current lack of standardized soil sampling protocols in the ecological literature, and uncertainty around the definition of what denotes a fertile or infertile soil, I propose a number of standardized protocols and sampled according to these established protocols in order to accurately determine the soil nutrient status at each site. Following this, the relationships between climatic variables and soil nutrients with both species means and community weighted means for eight key leaf traits were explored. Although some significant relationships were found between savanna leaf traits of woody plants, climate, soil nutrients and their interactions, these tended to be weaker than those found in meta-analyses. These broad-scale studies usually include sites from many biome types, many of which are from temperate regions where inherent levels of disturbance are typically much lower than in African savannas. The high levels of disturbance typically found in African savannas are thought to partially account for the high within site variability found in leaf traits and the weak relationships found between leaf traits, soil nutrients and rainfall. To assess the importance of resources vs. disturbance in savannas functioning, the effects of soil nutrients, rainfall, fire and both meso-browser and mega-browser impact on twenty savanna woody plant traits relating to plant palatability, chemical and structural defences were explored. Structural defences were found to be more strongly correlated with soil characteristics than chemical defences, while browser impact was found to be strongly correlated with structural defences but not with chemical defences. Actual browser utilisation tended to be more predictable for meso-browsers than mega-browsers. Secondly using an experimental approach, two sets of herbivore exclosures were utilized to directly test how mammal browsers influenced woody species distributions, abundance, population structure and plant traits relating to palatability and defence. The effects of three longterm herbivore exclosures in the Kruger National Park on savanna woody plant community compositions, population demographics and densities were determined. Browsers were found to have significant impacts on species distributions, densities and population structures by actively selecting for species with favourable traits, particularly higher leaf N. An interaction between browsers and fire which limited the recruitment of seedlings and saplings into larger size classes was also demonstrated… [etc]


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