Le rôle de la PTOX dans l’acclimatation des plantes alpines aux conditions extrêmes

par Constance Laureau

Thèse de doctorat en Biologie

Sous la direction de Peter Streb.

Le président du jury était Michel Dron.

Le jury était composé de Peter Streb, Michel Dron, Giovanni Finazzi, Neil R Baker, Anja Krieger-Liszkay, Serge Aubert.

Les rapporteurs étaient Giovanni Finazzi, Neil R Baker.


  • Résumé

    Le climat alpin à plus de 2400 mètres d’altitude montre des fortes variations de température, des intensités lumineuses très élevées (3000 µmol photons m-2 s-1) qui sont connues pour générer un état de réduction importante de la chaine de transport des électrons photosynthétique. Le bon fonctionnement du processus photosynthétique est primordial pour les quelques espèces de plantes vasculaires qui sont présentes à l’étage alpin et qui doivent terminer leur cycle de vie lors d’une très courte période de végétation.Soldanella alpina et Ranunculus glacialis sont deux espèces inféodées aux étages alpin et nival. Dans leur site naturel de croissance nous avons mesuré des températures faibles (0.7°C) et fortes (37°C) sous des lumières supérieures à 2500 µmol photons m-2 s-1. Chez les espèces non-alpines ces conditions induisent la photoinhibition du PSII, ce qui est évité chez S. alpina et R. glacialis, par des mécanismes très différents. Les systèmes antioxydants et le quenching non photochimique sont particulièrement importants chez S. alpina. Chez Ranunculus glacialis, la photorespiration reste très importante et un contenu élevé en PTOX est décrit. Le rôle des antioxydants et de la PTOX dans la photoprotection des deux espèces ont été étudiés. Dans une partie de thèse, nous avons montré qu’une diminution de la capacité antioxydante par une diminution de la concentration en glutathion n’affecte pas la tolérance vis-à-vis de la photoinhibition à basse température. Dans une deuxième partie les résultats supposent qu’une surexpression de la PTOX chez le tabac augmente la photoinhibition à lumière forte par production des espèces réactives d’oxygène. En utilisant différentes conditions environnementales de croissance pour Ranunculus glacialis, nous avons pu montrer que l’expression de la PTOX est induite par des fortes lumières et non par des basses températures. Grâce à une approche associant mesures d’échanges gazeux et mesures de la fluorescence de la chlorophylle, nous avons montré qu’un flux d’électrons conséquent vers l’oxygène, indépendant de la photorespiration, corrélait avec la présence de la PTOX mais que l’activité de la PTOX sous des conditions qui permettent l’assimilation du CO2 et la photorespiration n’est pas maximale. Grâce à des mesures de fluorescence chlorophyllienne en présence de différents inhibiteurs photosynthétiques, nous avons pu montrer que l’importance de ce flux d’électrons vers l’oxygène corrèle avec la quantité de PTOX présente dans les feuilles, dans des conditions réductrices. Ces résultats nous ont amenés à conclure que chez Ranunculus glacialis, la PTOX peut prendre en charge un flux significatif d’électrons, éviter ainsi l’apparition d’un état réduit de la chaine de transfert photosynthétique, et protéger la plante vis-à-vis de la photoinhibition en agissant comme une valve de sécurité. Ces travaux permettent d’apporter des précisions sur un modèle original de photoprotection, qui a été l’objet de nombreuses controverses.

  • Titre traduit

    The role of PTOX in the acclimation of alpine plants to extreme conditions


  • Résumé

    The alpine climate above 2400 meters altitude shows large variations in temperature and very important light intensity (3000 µmol photons m-2 s-1), which are known to generate a state of significant reduction in the photosynthetic electron transport chain. The proper functioning of the photosynthetic process is essential for vascular plants species that are present in this alpine environment and must complete their life cycle within a very short growing season.Soldanella alpina and Ranunculus glacialis are two species restricted to alpine and snow floors. In their natural growth environment we measured very low (0.7 ° C) and high temperature (37 ° C) under lights above 2500 µmol photons m-2 s-1. Among non-alpine species such conditions induce photoinhibition of PSII, which is avoided in S. alpina and R. glacialis, by very different mechanisms. Antioxidant systems and non-photochemical quenching are particularly important in S. alpina. In Ranunculus glacialis, photorespiration remains very important and a high content of PTOX is described. The roles of antioxidants and PTOX in photoprotection of both species were studied.In one part of the thesis, we showed that a decrease in antioxidant capacity by reducing the concentration of glutathione does not affect tolerance to low-temperature photoinhibition. In the second part the results imply that overexpression of PTOX in tobacco enhances photoinhibition by strong light to produce reactive oxygen species.Using different environmental conditions for Ranunculus glacialis growth, we showed that expression of the PTOX is induced by strong light, but not by low temperatures. With an approach combining gas exchange measurements and chlorophyll fluorescence measurements, we showed that an electron flow to oxygen, independent of photorespiration, correlated with the presence of PTOX. Through measures of chlorophyll fluorescence in the presence of various inhibitors photosynthetic, we could show that the importance of this electron flow to oxygen correlates with the amount of PTOX in the leaves, under reducing conditions. These results led us to conclude that in Ranunculus glacialis, the PTOX may support a significant flow of electrons, thus avoiding the appearance of a reduced state of the photosynthetic chain transfer, and protect the plant from photoinhibition, acting as a safety valve. These studies are discussed to help clarify a new pathway of photoprotection, which was the subject of much controversy.


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