Potentiel évolutif et adaptation des populations de l'agent du mildiou de la laitue, Bremia lactucae, face aux pressions de sélection de la plante hôte, Lactuca sativa

par Romain Valade

Thèse de doctorat en Phytopathologie

Sous la direction de Claire Neema.

Le président du jury était Jacqui Shykoff.

Le jury était composé de Claire Neema, Jacqui Shykoff, Bruno Le Cam, Manuel Plantegenest, François Delmotte, Frédéric Moquet.

Les rapporteurs étaient Bruno Le Cam, Manuel Plantegenest.


  • Résumé

    Des nouvelles résistances aux agents pathogènes introgressées dans les plantes cultivées sont fréquemment contournées dans différents pathosystèmes, engendrant des épidémies et des pertes économiques. En conséquence, la compréhension des stratégies évolutives impliquées dans l’adaptation des populations pathogènes est nécessaire pour améliorer la gestion durable des résistances. Bremia lactucae, agent pathogène de la laitue est un organisme diploïde, hétérothallique avec des cycles de reproduction sexuée et asexuée. Cet oomycète est soumis aux fortes pressions de sélection exercées par des gènes de résistance de la plante hôte. Sous cette pression de sélection, les populations de B. lactucae ont montré une rapide adaptation aux résistances hôtes qui se sont donc avérées peu durables. L’étude de la structure génétique d’un agent pathogène peut permettre de comprendre les mécanismes évolutifs impliqués dans le contournement des résistances variétales. Ainsi, une étude de la structure génétique (neutre et potentiellement soumise à sélection) des populations de B. lactucae en France a été conduite afin d’identifier les forces évolutives impliquées dans le contournement des résistances de l’hôte et de déterminer l’influence des pressions de sélection des gènes de résistance de la plante hôte sur cette structure. J’ai validé 12 microsatellites, marqueurs moléculaires neutres, pour analyser la structure génétique de B. lactucae en France. Plus de 800 isolats ont été prélevés dans les plus importants bassins de production de la plante hôte, Lactuca sativa. Ces isolats ont été prélevés sur différentes variétés regroupées selon leur combinaison de gènes de résistance. Par ailleurs, une prospection dans le compartiment sauvage a permis d’échantillonner des isolats de B. lactucae sur la plante hôte adventice L. serriola. Le polymorphisme de plusieurs effecteurs candidats à motif RxLR, a été étudié dans différentes populations de Bremia. La faible diversité génétique et l’excès d’hétérozygotie observés sont en faveur d’une reproduction clonale mais de rares évènements de reproduction sexuée sont également suggérés par les résultats. Par ailleurs, la faible différenciation génétique entre populations suggère des flux de gènes importants à l’échelle des régions. Des flux de gènes ont également été mis en évidence entre le pathosystème du compartiment sauvage et le pathosystème du compartiment cultivé évoquant un possible rôle de réservoir génétique des plantes hôtes adventices. Une structuration des populations en plusieurs lignées clonales résultant de la pression de sélection des gènes de résistance des cultivars est également indiquée par l’analyse des résultats des marqueurs neutres et sélectionnés. La caractérisation de la structure des populations de B. lactucae nous permet de mettre en évidence le fort potentiel évolutif (flux de gènes importants, système de reproduction mixe, sélection de mutants et de migrants par les gènes de résistance) de B. lactucae expliquant la rapide adaptation aux résistances hôtes. Ainsi, nous pouvons suggérer des pistes de gestion des gènes de résistance comme favoriser l’utilisation de résistances quantitatives et l’utilisation de cultures d’association afin d’améliorer la durabilité des résistances.

  • Titre traduit

    Evolutionary potential and adaptation of lettuce downy mildew populations, Bremia lactucae, face selection pressure of host plant, Lactuca sativa


  • Résumé

    Resistance genes introgressed into cultivated plants are frequently overcame by pathogens, causing outbreaks and economic losses. Therefore, understanding the evolutionary strategies involved in the adaptation of pathogen populations is needed to improve the sustainable management of resistance. Bremia lactucae, the lettuce downy mildew, is under strong selection pressure exerted by host resistance genes. Under this selection pressure, B. lactucae populations showed a rapid adaptation to host resistance. The study of pathogen genetic structure may help to understand the evolutionary mechanisms involved in the overcoming of resistant genes. Study of the genetic structure (neutral and potentially selected markers) of B. lactucae populations in France was conducted in order to identify the evolutionary forces involved in the adaptation of the plant pathogen and to determine the influence of selective pressure of host resistance genes on the population structure. We developed 12 microsatellites markers, to study genetic structure of B. lactucae populations in France. Over 800 isolates were collected from the most important production areas of the host plant, Lactuca sativa. These isolates were taken from different cultivars grouped according to their resistance gene combinations. Moreover, a prospection in the wild compartment allowed sampling isolates of B. lactucae on the wild host L. serriola. The polymorphism of several RxLR candidate effectors was studied in several Bremia populations. Our results showed clonality in Bremia populations but rare events of sexual reproduction are also suggested. Weak genetic differentiation between populations suggested important gene flow between populations at French regional scale. Gene flow was also found between the wild and the crop pathosystems indicating a possible role of wild host plants as genetic reservoir. Moreover, analyzing the population genetic structure suggests the presence of different clonal lineages, resulting probably from selection pressure of resistance genes. Characterizing the population structure of B. lactucae allowed to highlight the strong evolutionary potential (significant gene flow, mixed mating system, selection by resistance genes) of B. lactucae explaining its rapid adaptation to host resistance. Thus, we can suggest some management strategies of resistance genes as promoting the use of quantitative resistance and use of crop association to improve the durability of resistance.


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