Characterization of MtNOOT and PsCOCH genes in Medicago truncatula and Pisum sativum : two versatile regulators of plant development recruited for symbiotic nodule identity

par Jean-malo Couzigou

Thèse de doctorat en Biologie

Sous la direction de Pascal Ratet.

Soutenue le 15-12-2011

à Paris 11 , dans le cadre de Ecole doctorale Sciences du Végétal (1992-2015 ; Orsay, Essonne) , en partenariat avec Institut des Sciences du Végétal (Gif-sur-Yvette, Essonne) (laboratoire) et de Institut des sciences du végétal (laboratoire) .

Le président du jury était Pierre Capy.

Le jury était composé de Pascal Ratet, Pierre Capy, Andreas Niebel, Sofie Goormachtig, Ton Bisseling, Malcolm Bennett.

Les rapporteurs étaient Andreas Niebel, Sofie Goormachtig.

  • Titre traduit

    Caractérisation des gènes MtNOOT et PsCOCH chez Medicago truncatula et Pisum sativum : deux régulateurs polyvalents du développement végétal recrutés pour l’identité de la nodosité symbiotique


  • Résumé

    Les plantes de la famille des légumineuses ont la particularité d’héberger intracellulairement des bactéries du sol communément appelées rhizobia. Cette interaction symbiotique se déroule au sein de la nodosité, un organe formé de-novo au niveau racinaire. L’activité nitrogénase bactérienne y permet la réduction de l’azote atmosphérique en NH3 assimilable par la plante. Si les mécanismes moléculaires gouvernant la reconnaissance entre les deux partenaires, l’infection intracellulaire et l’organogénèse des nodosités ont été particulièrement bien décrits au cours des dernières décennies ; peu d’informations sont quant à elles disponibles sur l’origine de ce programme morphogénétique nouveau chez les Angiospermes. Les nodosités des deux légumineuses modèles Medicago truncatula et Pisum sativum sont qualifiées d’indéterminées en raison de la persistance d’un méristème en position apicale. Les nodosités des mutants noot (nodule-root) chez M. truncatula et coch (cochleata) chez le pois développent des racines ectopiques à partir des tissus vasculaires des nodosités, montrant ainsi que les nodosités et racines sont plus apparentées que leur simple comparaison anatomique ne pouvait le suggérer. En outre, l‘activité mérsitématique des nodosités est fortement perturbée chez ces deux mutants qui présentent des nodosités multilobées et élargies. Nous avons montré que les gènes MtNOOT et PsCOCHLEATA étaient orthologues aux gènes AtBLADE-ON-PETIOLE1 et 2 qui codent deux activateurs transcriptionels redondants et cruciaux pour la régulation de nombreux processus développementaux chez Arabidopsis thaliana. En raison de la forte conservation des fonctions biologiques des protéines NOOT, BOPs et COCH, notamment pour la régulation de la morphologie foliaire et florale, de l’architecture de l’inflorescence et de la formation des zones d’abscission, nous proposons que ces fonctions représentent les fonctions ancestrales de la famille des gènes NBCL (NOOT BOP COCH LIKE). L’étude de déterminants hormonaux et génétiques du méristème racinaire dans les nodosités sauvages et mutantes noot ainsi que la caractérisation de l’homéose nodule/racine nous ont permis de dégager des parallèles importants entre les tissus périphériques de la nodosité et ceux de la racine. Nous proposons donc un modèle de développement des tissus vasculaires de la nodosité par co-option du programme racinaire dont la répression est en partie assurée par NOOT.


  • Résumé

    Legume plants are able to house intracellularly soil bacteria collectively called rhizobia. This symbiotic process takes place in a new organ generally formed on the host roots, the nodule. This interaction allows atmospheric nitrogen fixation to the benefit of the plant by using the bacterial nitrogenase activity. Despite an exhaustive description of molecular determinants of this interaction allowing partners recognition, intracellular accommodation and early nodule organogenesis, less is known about cell lineage and identity of the nodule morphogenetic pathway which is thought to represent a recent acquisition during Angiosperms evolution. Nodules from model legumes such as Medicago truncatula or Pisum sativum are described as indeterminate because of the persistence of a distal meristem. The noot (nodule-root) and coch (coch) mutants, in M. truncatula and P. sativum respectively, develop ectopic roots from the nodule vasculature, suggesting that roots and symbiotic nodules are more closely related than previously admitted based on their anatomical comparison. Moreover, the meristematic activity is strongly modified in noot and coch nodules that harbor numerous and enlarged lobes. We showed that NOOT and COCH are orthologs to AtBLADE-ON-PETIOLE1 and 2 redundant transcriptional activators that represent key regulators of versatile plant developmental processes in Arabidopsis thaliana. Because of the conservation of biological functions controlled by NOOT, BOPs and COCH proteins, in particular the regulation of leaf and floral morphologies, abscission zones formation and inflorescence architecture, we proposed that such functions are inherited from a NBCLs (NOOT BOP COCH LIKE) ancestral gene. Our studies of hormonal and genetic determinants of the root meristem in noot and wild-type nodules as well as the characterization of nodule-to-root homeosis have highlighted important parallels between nodule peripheral tissues and roots. We thus propose a model of nodule vascular unit maintenance by the NOOT-dependent repression of a co-opted root morphogenetic program.


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