L' amplificateur ciliaire des cellules ciliées de l'oreille interne

Hair-bundle amplification by sensory hair cells from the inner ear

• Auteur / Autrice : Jérémie Barral
• Direction : Pascal Martin
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Interface Physique - Biologie
• Date : Soutenance en 2011
• Etablissement(s) : Paris 7

Mots clés

Mots clés contrôlés

Cellules ciliées auditives

Dynamique non linéaire

Mouvement cellulaire

Mécanotransduction cellulaire

Bruit

Psychoacoustique

Résumé

L'audition bénéficie d'un dispositif d'amplification non-linéaire afin de détecter une large gamme d'intensités sonores. Le mécanisme sous-jacent pourrait provenir de la production active de force par la touffe ciliaire mécano-sensorielle des cellules ciliées. Cette organelle peut en effet osciller spontanément et agir comme un amplificateur non-linéaire sélectif en fréquence. En analysant la dynamique d'une touffe ciliaire issue du saccule de la grenouille taureau et immergée dans différents milieux visqueux, nous évaluons l'effet de la friction hydrodynamique. Nous montrons que les fluctuations intrinsèques, dues au faible nombre de molécules composants la touffe ciliaire, créent la source dominante de friction. En combinant application de force et simulation stochastique en temps réel de la mécanique ciliaire, nous avons mimé un environnement virtuel dans lequel une touffe ciliaire réelle est élastiquement couplée à deux voisines, simulant ainsi les conditions in vivo. Nous mettons en lumière l'effet du couplage sur l'augmentation de la cohérence de phase et la réduction du bruit. L'amplificateur auditif dépendrait donc de la coopération entre touffes ciliaires voisines afin d'accroître sa sensibilité et sa sélectivité fréquentielle. L'amplification non-linéaire est le prix à payer pour la sensibilité. Nous montrons que la réponse d'une touffe ciliaire à un stimulus complexe présente l'émergence de produits de distorsion et de phénomènes de masquagt qui rappellent ceux observés au niveau psychoacoustique. Nous soutenons que l'audition dépend du comportement générique d'oscillateurs actifs non-linéaires qui façonnent la sensation sonore à la périphérie di système auditif.

The vertebrate ear benefits from nonlinear mechanical amplification to operate over a vast range of sound intensities. The amplificatory process is thought to emerge from active force production by sensory hair cells. The mechano-sensory hair bundle that protrudes from the apical surface of each hair cell can oscillate spontaneously and function as a frequency-selective, nonlinear amplifier. By analyzing the dynamics of a bullfrog's saccule hair bundle immersed in various viscous milieus, we evaluated the effect of hydrodynamic friction. We observed that intrinsic fluctuations, owing to the small number of molécules inside the hair bundle, create the dominant source of friction. By combining dynamic force clamp of a hair bundle with real-time stochastic simulations of hair-bundle mechanics, we could mimic a virtual environment in which a real hair-bundle is elastically coupled to two neighbours. This strategy is supposed to emulate the mechanical coupling that is observed in vivo. We found that coupling increased the phase coherence of spontaneous hair-bundle oscillations by effectively reducing noise. We argue that the auditory amplifier relies on hair-bundle cooperation to overcome intrinsic noise limitations and achieve high sensitivity and sharp frequency selectivity. Nonlinear amplification is the price to pay for high sensitivity. Two-tone stimulation of a single hair bundle generates distortion products and manifests masking phenomena, reminiscent of psychoacoustics studies. We thus argue that hearing relies on the generic behavior of active nonlinear oscillators that shapes the sensation of sounds at the periphery of the auditory System.