Changements adaptatifs induits par la pêche chez les populations halieutiques

par Lise Marty

Thèse de doctorat en Halieutique

Sous la direction de Marie-Joëlle Rochet.

Soutenue en 2011

à Rennes, Agrocampus Ouest .


  • Résumé

    La pêche est une importante source de mortalité chez les populations exploitées et peut donc induire des changements adaptatifs chez celles-ci. Ces réponses portent notamment sur les traits d’histoire de vie, qui affectent eux-mêmes la dynamique des stocks et peuvent donc altérer l’effet démographique direct de la pêche (i. E. La réduction de la biomasse des stocks). Les changements adaptatifs induits par la pêche reposent, de manière non exclusive, sur deux processus : l’évolution et la plasticité phénotypique. Ces deux composantes sont observées au niveau phénotypique, car les gènes fonctionnels codant pour les traits subissant des changements adaptatifs n’ont pas été identifiés à ce jour. Or, ces deux origines possibles sont confondues dans les phénotypes des individus, et l’impact à long terme des changements adaptatifs demeure donc incertain : la réversibilité des changements d’ordre évolutif est supposée lente et/ou complexe, alors que les changements plastiques peuvent en principe s’inverser totalement en une génération. De plus, puisqu’elle diminue la taille des populations, la pêche peut également accélérer la dérive génétique affectant la composition génétique à la fois neutre et fonctionnelle des populations exploitées. Cette thèse porte sur les changements adaptatifs des traits d’histoire de vie induits pas la pêche, l’accent étant mis sur l’âge et la taille à maturation, et s’appuie sur les gadidés de mer du Nord pris comme cas d’étude. Elle comprend quatre parties. Le chapitre 1 introduit les gadidés de mer du Nord, dont quatre espèces (morue, aiglefin, merlan et tacaud norvégien) servent d’espèces modèles tout au long de la thèse. Ce chapitre présente brièvement la systématique, l’histoire de vie, la biologie et l’écologie de ces espèces ainsi que l’écosystème de mer du Nord. Le chapitre 2 est une étude théorique de l’évolution de la norme de réaction pour la maturation sous l’influence de la co-variation environnementale entre le taux de croissance et la mortalité individuelle, cette co-variation étant due à différents types de relations (positive et négative, linéaire et non-linéaire, déterministe et probabiliste). Les résultats montrent que l’âge à maturation évolutivement optimal est la somme de composantes densité-indépendante et densité-dépendante, et que, le long de toute trajectoire de croissance individuelle, les individus deviennent matures plus jeunes quand la mortalité est plus forte. Ce résultat permet de déduire comment les formes des normes de réactions évolutivement stables pour la maturation dépendent de la co-variation entre croissance et mortalité. Cette partie a été publiée dans The American Naturalist (Marty, L. , U. Dieckmann, M. J. Rochet, and B. Ernande. 2011. Impact of environmental covariation in growth and mortality on evolving maturation reaction norms. The American Naturalist 177:E98-E118). Le chapitre 3 présente un cas d’étude empirique. Son objectif est de distinguer l’origine plastique ou évolutive des changements temporels de l’âge et de la taille à maturation de quatre espèces de gadidés de mer du Nord (la morue, l’aiglefin, le merlan et le Tacaud norvégien). Des séries temporelles de données couvrant la période de 1971 à 2005 sont analysées en utilisant le concept de norme de réaction probabiliste pour la maturation. Les résultats suggèrent, ou appuient l’hypothèse que les changements subis par les normes de réaction ne peuvent pas être expliqués en totalité par des facteurs environnementaux, et qu’une évolution de la maturation est plausible pour la morue et l’églefin, mais pas pour le merlan et le tacaud norvégien. En accord avec les prédictions théoriques, la réponse de la maturation semble varier en fonction de la stratégie d’histoire de vie des espèces, suggérant des changements plus importants des espèces à croissance rapide, maturation tardive et manifestant un effort reproducteur modéré. Cette partie a été soumise à Evolutionary - iii - Applications, et rejetée avec une invitation à soumettre une version corrigée. Les corrections seront faite durant l’été 2011. Le chapitre 4 analyse de façon théorique l’interaction entre évolution neutre et évolution adaptative dans le contexte de la pêche, ainsi que l’utilisation des marqueurs neutres pour inférer les propriétés écologiques relative à la structure démographique de la population. Ceci est réalisé en développant une modèle prenant en compte les changements temporels de la distribution de loci neutres et fonctionnels dans un cadre écologique réaliste. Les résultats indiquent que la pêche réduit la diversité génétique neutre, mesurée par la taille efficace de populations, et que cette réduction est linéairement associée aux diminutions de plusieurs propriétés démographiques importantes (taille de population, nombre d’individus matures, recrutement, biomasse reproductrice et fécondité totale de la population). De plus, la pêche induit une érosion du potentiel adaptatif par dérive génétique, en combinaison ou non avec la sélection, ce qui empêche le rétablissement des traits d’histoire de vie à leurs valeurs initiales quand la pression de pêche disparaît. Dans la synthèse, je compare les variations théorique (chapitre 2 et 4) et empirique (chapitre 3) des normes de réaction pour la maturation obtenues dans cette thèse. Les principaux résultats indiquent que l’évolution induite par la pêche est l’hypothèse la plus vraisemblable pour la morue et l’aiglefin de mer du Nord et que la diversité génétique à la fois neutre et fonctionnelle pourrait avoir été érodée par la pêche. Ces résultats permettent de comparer différentes options de gestion connues pour leur efficacité dans l’atténuation des effets évolutifs, et de discuter leur application aux stocks de gadidés de mer du Nord.


  • Résumé

    Fishing is an important source of mortality in harvested populations and therefore may induce adaptive responses. These responses affect life-history traits in particular, which have consequences for stocks’ dynamics, and thus can alter the demographic direct effect of fishing (i. E. The reduction in stock’s biomass). Fishing-induced adaptive changes depend, nonexclusively, on two processes: evolution and phenotypic plasticity. These two components are observed at the phenotypic level because functional genes coding for the traits undergoing adaptive changes have not yet been identified. These two origins are confounded in individual phenotypes, and the impact of adaptive changes in the long run remains therefore unclear: evolutionary changes are expected to be slowly and/or hardly reversible, whereas plastic ones are in principle reversible in one generation. Furthermore, because it decreases total population size, fishing may also accelerate the rate of genetic drift that affects the neutral and functional genetic composition of harvested populations. This thesis is about adaptive changes in life-history traits induced by fishing, with a special focus on age and size at maturation and a case study on North Sea gadoids. It comprises four parts. Chapter 1 introduces North Sea gadoids from which four species (cod, haddock, whiting, and Norway pout) are used as model species throughout the thesis. The chapter presents briefly their systematics, life history, biology, ecology, and exploitation together with the ecosystem of the North Sea. Chapter 2 is a theoretical study of the evolution of maturation reaction norms under the influence of environmental co-variation in individual somatic growth and mortality due to various types of relationships (positive and negative, linear and nonlinear, deterministic and probabilistic). Results show that evolutionarily optimal age at maturation is the sum of a density-independent and a density-dependent component and that along any growth trajectory, individuals mature earlier when mortality is higher. This result allows to deduce how the shapes of evolutionarily optimal maturation reaction norms depend on the covariation between growth and mortality. This part is published in The American Naturalist (Marty, L. ,U. Dieckmann, M. J. Rochet, and B. Ernande. 2011. Impact of environmental covariation in growth and mortality on evolving maturation reaction norms. The American Naturalist 177:E98-E118). In chapter 3, an empirical case study is proposed, which aims at disentangling plastic and evolutionary changes in temporal trends in age and size at maturation of four species of North Sea gadoids (cod, haddock, Norway pout, and whiting). Data time series spanning from 1971 to 2005 are analysed using probabilistic maturation reaction norms. Our findings support that not all changes in the reaction norm can be explained by environmental factors, and thus that evolution of maturation is plausible in cod and haddock but not in whiting and Norway pout. In agreement with theoretical predictions, the maturation response seems to vary according to species’ life history strategy suggesting a higher sensitivity of fast-growing, late- and largematuring species exhibiting moderate reproductive effort. This part has been submitted to and rejected without prejudice by Evolutionary Applications, with an invitation to resubmit a revised version. Revisions will be made during summer 2011. Chapter 4 theoretically analyses the interplay between neutral and adaptive evolution in the context of fishing, as well as the use of neutral markers to infer population structure properties. This is realized by developing a model accounting for the temporal changes in the - i - distribution of neutral and coding loci together with realistic ecological settings. Results indicate that fishing reduces neutral genetic diversity as measured by effective population size, and that this reduction is linearly related to decreases in many important demographic properties (population size, number of mature individuals, recruitment, spawning stock biomass, and population total fecundity). Furthermore, fishing induces an erosion of adaptive potential through genetic drift alone or in combination with selection, preventing evolutionary recovery of life history traits when fishing pressure is removed. In the synthesis, I compare the theoretical and empirical variations of maturation reaction norms obtained in this thesis. I recall the main results, indicating that fishing-induced maturation evolution is the likeliest hypothesis for North Sea cod and haddock, and that both neutral and functional genetic diversity may have been eroded by fishing. I list the management tools known for their efficacy to mitigate evolutionary effects and discuss their applications for the North Sea gadoids stocks.

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Informations

  • Détails : 1 vol. (225 p.)
  • Notes : Publication autorisée par le jury
  • Annexes : Bibliogr. (222-224 p.)

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  • Bibliothèque : AGROCAMPUS OUEST. Bibliothèque Générale de Rennes.
  • Disponible pour le PEB
  • Cote : H 83
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