Ontogenèse des déterminismes hydrauliques et métaboliques de la croissance foliaire chez Arabidopsis thaliana

par Florent Pantin

Thèse de doctorat en Biologie intégrative des Plantes

Sous la direction de Bertrand Muller.

Soutenue le 01-12-2011

à Montpellier 2 , dans le cadre de Systèmes Intégrés en Biologie, Agronomie, Géosciences, Hydrosciences, Environnement (Montpellier ; École Doctorale ; 2009-2015) , en partenariat avec LEPSE - Ecophysiologie des Plantes Sous Stress Environnementaux (laboratoire) .

Le jury était composé de Bertrand Muller, Annie Marion-Poll, Michel Lebrun, Thierry Simonneau.

Les rapporteurs étaient Jan Traas, Erwin Dreyer.


  • Résumé

    La performance d'une plante repose en partie sur sa capacité à capturer l'énergie lumineuse via la croissance foliaire. La littérature souligne deux limitations majeures de la croissance, de nature métabolique ou hydraulique. Nous testons ici l'hypothèse originale que l'importance relative de ces deux limitations est structurée par l'ontogenèse de la feuille chez Arabidopsis thaliana. Nous montrons que la disponibilité en carbone restreint la croissance des jeunes feuilles, tandis qu'une compétition hydraulique entre croissance et transpiration s'accroît au cours de l'ontogenèse. La mise en place de cette limitation hydraulique s'explique par une dégradation de la capacité du xylème et probablement des aquaporines à approvisionner la feuille en eau, malgré une diminution ontogénétique de la transpiration. Cette dernière est la conséquence de l'acquisition progressive de la sensibilité des stomates aux signaux de fermeture, notamment l'obscurité et l'acide abscissique (ABA), hormone induite par la sécheresse. Enfin, nous mettons en évidence une nouvelle composante de la sensibilité stomatique à l'ABA, conservée chez des mutants décrits comme insensibles à cette hormone : l'ABA induit une diminution de la conductance hydraulique foliaire qui abaisse le potentiel hydrique foliaire et in fine la conductance stomatique. Ce mécanisme chez les feuilles développées contribuerait sous stress hydrique à rediriger le flux d'eau vers les feuilles en croissance. Plus généralement, le contrôle des stomates par des mécanismes hydrauliques induits par l'ABA pourrait être une composante majeure de l'ajustement entre offre et demande en eau chez les plantes soumises à un stress hydrique.

  • Titre traduit

    Ontogeny of hydraulic and metabolic controls of leaf growth in Arabidopsis thaliana


  • Résumé

    In plants, leaf growth is the central process allowing energy capture and space colonization. The literature suggests that leaf growth is predominantly determined by metabolic and hydraulic limitations. Here, we test the original hypothesis that the relative importance of metabolics and hydraulics on the control of leaf growth is organized according to leaf ontogeny in Arabidopsis thaliana. We show that leaf carbon balance limits growth of the young leaves which therefore grow at a slower rate in the nighttime, while a hydraulic limitation gradually establishes in the daytime, when growth and transpiration competes for water. This gradual hydraulic limitation is underlain by a deterioration of leaf venation and probably aquaporins capacity to supply water to the leaf, despite an ontogenetic decrease in transpiration. This decline in transpiration occurs because stomata acquire throughout leaf ontogeny their sensitivity to the major closure signals, including darkness and abscisic acid (ABA), a hormone induced by drought. Finally, we discover a novel component of stomatal sensitivity to ABA, conserved in mutants described as insensitive to ABA in isolated epidermis: ABA induces a decrease in leaf hydraulic conductance which lowers leaf water potential and stomatal conductance according to a hydraulic cascade. Decreasing leaf hydraulic conductance through ABA action in fully expanded leaves would contribute to redirect water flow to the young leaves under water stress. More generally, controlling stomata by ABA-induced hydraulic mechanisms could be a crucial component of the coordination between water supply and water demand in plants under water challenging conditions.

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